研究人員在海南南繁基地種植的玉米試驗田 李文強供圖

實現籽粒機收是我國玉米產(chan) 業(ye) 發展的重要方向，而玉米成熟籽粒的含水量是決(jue) 定籽粒機械化收獲的關(guan) 鍵因素。

“玉米籽粒含水量屬於(yu) 典型的數量性狀遺傳(chuan) ，控製其性狀的基因比較複雜，測定方法繁瑣，目前在基礎研究方麵進展緩慢，也製約了脫水快玉米品種的選育進程。”華中農(nong) 業(ye) 大學玉米團隊教授嚴(yan) 建兵在接受《中國科學報》采訪時說。

近日，華中農(nong) 業(ye) 大學玉米團隊在《植物生物技術》雜誌發表最新成果，揭示了玉米籽粒含水量動態變化的遺傳(chuan) 結構，並首次克隆了一個(ge) 影響玉米籽粒脫水的主效基因GAR2，為(wei) 選育快速脫水玉米提供寶貴的基因資源。

機械化收獲帶來的品種難題

“過去我們(men) 國家玉米收獲靠的是人工，農(nong) 民到地裏摘玉米穗，那時候勞動力成本很低。但現在我國農(nong) 村勞動力成本大大增加，要提高玉米種植收益就得依靠機械化采收。”長期從(cong) 事玉米研究的中國農(nong) 業(ye) 大學教授徐明良告訴《中國科學報》。

其中，玉米籽粒機械化直收是玉米生產(chan) 十分重要的一個(ge) 環節。而主要影響因素之一就是收獲時玉米籽粒含水量。

符合機收的籽粒含水量需要在25%以下，而我國大部分玉米品種收獲時籽粒含水量在30%~35% 之間。

論文共同通訊作者、華中農(nong) 業(ye) 大學副教授肖英傑介紹，玉米籽粒收獲時的含水量主要由生理成熟時籽粒含水量和成熟後脫水速率決(jue) 定。

研究發現，籽粒成熟後脫水速率由環境因素主導，在含水量超過30%時，主要受溫度和空氣濕度影響。

實際上，靠田間長時間站杆脫水可以讓玉米籽粒含水量達到機收要求，然而，我國大部分玉米種植區都采取輪作製度，“收完玉米馬上要種下一茬作物，例如黃淮海地區要馬上種冬小麥，及時搶奪熱量，否則會(hui) 嚴(yan) 重影響小麥收成。”嚴(yan) 建兵說。

不僅(jin) 輪作區玉米來不及等到含水量下降就要采收，東(dong) 北玉米種植區的成熟玉米也需要快速脫水，否則遇到霜凍或溫度過低，水分也無法下降到機收需求的水平。

而且，“額外晾曬或烘幹，會(hui) 增加不少人工和運輸成本”。嚴(yan) 建兵認為(wei) ，既然外部環境無法改變，那育種科學家就隻好從(cong) 玉米品種上著手，通過遺傳(chuan) 改良選育快速脫水玉米品種，適應當前機械化收獲需求是產(chan) 業(ye) 發展的重要訴求。

徐明良認為(wei) ，要培育出符合我國玉米種植條件的品種，必須依靠國內(nei) 科學家的力量。盡管我國已經引進了一些國外玉米品種，它們(men) 也能符合籽粒直收的條件，但這些品種的種植麵積並不多，遠遠不能滿足大麵積機收的需求。

隻是，近十年來，我國農(nong) 業(ye) 科學家才開始研究如何培育出適合我國玉米機械化種植的品種。

嚴(yan) 建兵告訴記者，美國的玉米機收品種已經經曆了100多年的選育曆程，因為(wei) 美國玉米種植業(ye) 一開始就要依靠機械采收。我國的相關(guan) 研究起步較晚，是由於(yu) 我國農(nong) 業(ye) 對機械化需求是近十年來才出現的。

要在短時間內(nei) 培育出符合玉米籽粒直收品種，成為(wei) 了科學家的一個(ge) 難題。

“挖掘”基因組裏的“寶藏”

早期有研究認為(wei) ，玉米籽粒生理成熟時含水量受遺傳(chuan) 因素控製。

肖英傑介紹，由於(yu) 不同玉米基因型的生理成熟期差異較大，早期研究籽粒含水量，主要通過測量烘幹後生物量差異來間接測量含水量，方法繁瑣，耗時耗力，無法直接指導育種應用，也很難了解籽粒生理成熟過程中含水量的動態變化。

此前，一直沒有玉米籽粒含水量相關(guan) 基因克隆的報道，基礎研究相對滯後。

玉米水分調控基因是數量性狀基因，也就是說控製該性狀的基因數目較多，每個(ge) 基因發揮的效應都不大，所以要找到主效基因或者所有調控該性狀的基因是一項非常複雜的研究。

“我們(men) 依靠非常好的玉米材料和高密度的標記手段解決(jue) 了這個(ge) 問題。”嚴(yan) 建兵說。

此前，嚴(yan) 建兵團隊以其自身牽頭收集並被國內(nei) 外同行廣泛使用的玉米關(guan) 聯群體(ti) 為(wei) 基礎，整合了該群體(ti) 的基因組、轉錄組、表型組、代謝組、表觀基因組、遺傳(chuan) 變異以及遺傳(chuan) 定位結果等多組學大數據，構建了玉米屬綜合數據庫ZEAMAP。

論文第一作者、華中農(nong) 業(ye) 大學李文強介紹，利用上述玉米關(guan) 聯群體(ti) 507份自交係，嚴(yan) 建兵團隊在全國五個(ge) 典型環境布置了田間試驗。借助手持式水分測定儀(yi) 連續動態監測玉米籽粒含水量，通過人為(wei) 控製授粉時間，保證測定時間的統一性，每6天測量一次，連續測量5次，累計收集了超過75萬(wan) 個(ge) 含水量數據點。通過對數據的比較分析，建立了相對簡單，可操作性的玉米籽粒田間水分實時檢測技術。

嚴(yan) 建兵把這個(ge) 過程比喻成挖掘“寶藏”。藏在玉米基因組裏的籽粒水分控製基因就像一粒粒寶石。

首先，研究團隊需要確認在什麽(me) 地方肯定能“挖”到“寶石”。“我們(men) 構建的玉米關(guan) 聯群體(ti) 507份自交係涵蓋了栽培玉米80%以上的遺傳(chuan) 多樣性，這裏麵含有絕大多數的玉米重要性狀的基因，包括水分控製基因。”

接著，研究團隊就要找到好的方法“挖”出“寶石”。“這就好像在北京到武漢的直線上肯定有寶石，以前每隔10公裏挖一下，現在我們(men) 每隔1公裏挖一下，挖到寶石的概率就會(hui) 大大提高。”在研究中，“挖掘”距離是由此前獲得的125萬(wan) 個(ge) 高質量的單核苷酸多態性（SNP）標記決(jue) 定的，也就是說，他們(men) 在玉米基因組中的“挖掘點”多達125萬(wan) 個(ge) 。

結合上述田間實驗得到的不同時空下的玉米籽粒含水量表型數據，在全基因組水平，他們(men) 共鑒定到71個(ge) 影響籽粒含水量的數量性狀位點（QTL）。“挖到了71顆寶石。”嚴(yan) 建兵說。
 

育種之路漫漫

進一步，他們(men) 發現，這些數量性狀位點之間，以及數量性狀位點和環境之間，都存在顯著的相互作用。

嚴(yan) 建兵解釋說，單個(ge) 的數量性狀位點往往要和其他位點結合起來發揮作用，才能調控下遊基因或分子機製，從(cong) 而影響玉米籽粒水分含量；同時，一些數量性狀位點對環境溫度和濕度發生響應，在不同環境下被激活，從(cong) 而啟動後續的分子機製，也會(hui) 調控不同時間段的玉米籽粒水分含量 。

“這也暗示，育種家對籽粒含水量的改良，需要充分考慮基因與(yu) 基因互作，以及基因—環境互作關(guan) 係，同時還要考慮表型測定方法和時間節點。”嚴(yan) 建兵說。

通過全基因組關(guan) 聯分析，他們(men) 在玉米7號和9號染色體(ti) 分別檢測到一個(ge) 主效數量性狀位點。結合進一步分析，該團隊提名了兩(liang) 個(ge) 候選基因，並且驗證了其中一個(ge) 候選基因的功能。

該基因編碼一個(ge) gar2相關(guan) 的核仁蛋白，因此被命名為(wei) GAR2。

李文強介紹，實驗發現，該基因的功能缺失突變體(ti) 能提高籽粒含水量和減緩脫水速率，表明GAR2是玉米籽粒含水量的負調控因子。

“這是首次克隆到調控玉米籽粒水分的數量性狀位點。”徐明良說，嚴(yan) 建兵團隊後續還將對這一基因的分子調控機製進行深入研究。如果能找到該位點的自然變異植株，開展進一步驗證，將有利於(yu) 深入了解相關(guan) 基因的調控機製。

這項工作將為(wei) 下一步培育快速脫水玉米品種，滿足國家和產(chan) 業(ye) 的重大需求提供可行的技術路徑和寶貴的基因資源。

“當然，這是目前發現的第一個(ge) 玉米籽粒水分調控基因，後續需要在自然界中找到脫水快、含水量低的優(you) 良等位變異，闡明其分子調控機理，就能夠更好地運用到實際生產(chan) 中。”徐明良說。



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