山東(dong) 農(nong) 大試驗基地芒草     陳翠霞供圖

長在荒地裏的芒草是一種高大的野草，你可能沒有注意過它們(men) 。這種看起來平平無奇的禾本科植物卻是世界上最具開發潛力和廣泛用途的重要木質纖維素原料作物，可以用來生產(chan) 生物質燃料酒精。

5月6日，《自然—植物》在線發表了山東(dong) 農(nong) 業(ye) 大學農(nong) 學院教授陳翠霞課題組破譯的染色體(ti) 級別的五節芒參考基因組圖譜。他們(men) 還解析了芒屬植物基因進化曆史，揭示了芒草中纖維素或半纖維素含量高的分子機製，為(wei) 種質利用和新品種創製提供了理論支撐。

半年三篇高水平論文聚焦芒屬

從(cong) 《自然—通訊》發表芒、南荻基因組，到《自然—植物》發表五節芒基因組，2020年10月底至今，半年時間裏，《自然》子刊先後發表三種芒屬植物基因組研究成果。科學家為(wei) 何如此關(guan) 注芒屬植物？

“芒屬植物是最有潛力的生物能源作物。”破譯五節芒基因組論文的通訊作者陳翠霞告訴《中國科學報》，這類植物含有高比例的木質纖維素，生長速度快、生物產(chan) 量高、易繁殖、抗逆性強，可在荒草地、鹽堿地、沼澤灘塗等邊際土地上種植生長。

不僅(jin) 如此，它用途廣泛，可以固土保水、改良土壤、改善生態環境；更重要的是作為(wei) 可再生生物質原料，可轉化為(wei) 熱能、電能、液體(ti) 燃料等；還可用作畜禽飼草。

陳翠霞說，十餘(yu) 年前，受石油價(jia) 格上漲的影響，歐美發達國家紛紛投入大量資金研究可再生能源，木質纖維素作物，如芒草、柳枝稷等成為(wei) 科學家的研究重點。近期木質纖維素作物基因組成果頻出，就是十多年來不間斷研究的成效。

實際上，芒屬植物起源於(yu) 東(dong) 南亞(ya) ，中國是其重要的起源地之一。在中國，芒屬植物分布廣泛，並具有豐(feng) 富的遺傳(chuan) 多樣性。陳翠霞說，正是我國豐(feng) 富的種質資源為(wei) 他們(men) 的研究工作奠定了堅實的基礎。

不過，“芒屬植物自交不親(qin) 和，基因組龐大，高度雜合。這給其遺傳(chuan) 學研究帶來了極大的困難和挑戰。”陳翠霞說，由於(yu) 芒屬植物基本都是野草，其生物學、細胞學和遺傳(chuan) 學特征的星空体育官网入口网站幾乎為(wei) 零。十多年來，他們(men) 對芒屬的研究是從(cong) 頭開始的。這也是他們(men) 曆時多年才破譯五節芒基因組密碼的原因。

“在基因組學高度發達的今天，揭示芒屬植物基因組密碼，解析其進化曆程，對於(yu) 了解其遺傳(chuan) 學基礎、快速有效利用和創製新種質具有重要的理論意義(yi) 和應用價(jia) 值。”論文作者、山東(dong) 農(nong) 業(ye) 大學教授張憲省說。

高粱、芒草、甘蔗來自同一個(ge) 祖先

在物種進化過程中，基因組多倍化是植物進化和新物種產(chan) 生的最重要方式之一。“這一現象在高粱、芒草和甘蔗這三種禾本科甘蔗亞(ya) 族植物中得到了充分體(ti) 現。”陳翠霞說。

近年來的研究發現，芒屬植物、高粱屬植物和甘蔗屬植物的基因組之間存在很密切的關(guan) 係。芒屬、甘蔗的共同祖先與(yu) 高粱的祖先分化後，分別經曆了單次和兩(liang) 次基因組加倍和染色體(ti) 重排，演變成了現在的芒屬和甘蔗屬植物。

目前，高粱和甘蔗野生種“割手密”的基因組已被破譯，但芒屬植物一直缺乏高質量染色體(ti) 級別的參考基因組。

論文第一作者、山東(dong) 農(nong) 業(ye) 大學副教授張國斌告訴《中國科學報》，經過十餘(yu) 年研究，他們(men) 對芒屬植物代表性物種五節芒的基因組高深度測序數據進行分析，計算出其基因組大小為(wei) 2462.35 Mb，雜合度為(wei) 1.89%，重複序列比例為(wei) 73.42%。

考慮到五節芒基因組的複雜度，他們(men) 綜合利用了二代、三代、10x Genomics等測序方式，並通過Hi-C技術掛載到五節芒的19條染色體(ti) 上，先後用遺傳(chuan) 圖譜和BioNano數據等進行修正和驗證，並進行了基因注釋和轉座子注釋等。

結果表明，他們(men) 組裝得到的五節芒基因組是染色體(ti) 級別的高質量參考基因組。

進一步，陳翠霞課題組推斷出三個(ge) 物種之間的具體(ti) 進化關(guan) 係和時間。芒草、甘蔗祖先種與(yu) 高粱祖先種在約550至610萬(wan) 年前發生了分化，而後在約430至460萬(wan) 年前芒草祖先種與(yu) 甘蔗屬祖先種又發生了分化。

一方麵，芒屬植物在隨後的400萬(wan) 年間發生了基因組的多倍化和染色體(ti) 重排。其中，“我們(men) 發現，五節芒的8號染色體(ti) 是由高粱祖先種4號和7號染色體(ti) 融合而來的，並找到了新融合染色體(ti) 的著絲(si) 粒位置。”張國斌說，這解釋了芒屬植物基因組經過一次加倍之後為(wei) 什麽(me) 是19條染色體(ti) ，而不是20條染色體(ti) 。

另一方麵，甘蔗屬植物維持其基本染色體(ti) 條數為(wei) 10的狀態長達300萬(wan) 年左右，隨後經過一次染色體(ti) 重排使得2n=16。在大約100萬(wan) 年前，甘蔗野生種的祖先連續經過兩(liang) 次全基因組加倍，輔以輕微的染色體(ti) 重排，成為(wei) 今天的甘蔗野生種（2n=8x=64）。

基因資源“多麵手”

有專(zhuan) 家認為(wei) ，除了作為(wei) 能源植物，芒草的高抗性還有可能給同為(wei) 禾本科的糧食作物，如水稻和小麥等，帶來豐(feng) 富的基因資源。五節芒就好像一個(ge) 基因資源的“多麵手”。

“我們(men) 鑒定了高粱、甘蔗和五節芒中纖維素合酶CesA/Csl家族基因。”陳翠霞說，作為(wei) 能源植物，人們(men) 利用的主要是芒草的木質纖維素，因此，研究纖維素合酶是非常必要的。

五節芒、甘蔗和高梁中纖維素合酶基因鑒定及五節芒纖維素合酶成員表達量熱圖   陳翠霞供圖

通過比較不同生長期的五節芒，他們(men) 發現，正在伸長的莖稈組織中纖維素合酶表達水平很高。而與(yu) 芒屬植物所有基因的表達量相比，大部分CesA和部分Csl基因表達水平最高，這與(yu) 芒屬植物極高的纖維素或半纖維素含量相吻合。

長期以來，陳翠霞課題組搜集了芒、荻、南荻、五節芒等國內(nei) 多個(ge) 芒屬代表性物種及巨芒等國外雜交種共75個(ge) 種質資源，對它們(men) 進行二代全基因組重測序後發現，芒屬植物之間存在著廣泛的種間雜交。

“芒草和甘蔗可以雜交成功。”陳翠霞說，因為(wei) 芒草是自交不親(qin) 和的，所以芒草屬內(nei) 可以實現種間雜交，甚至可以和親(qin) 緣關(guan) 係近的作物發生跨屬雜交。這為(wei) 通過雜交培育出更優(you) 異的芒屬、高粱屬或甘蔗屬植物品種提供了理論支持。

陳翠霞解釋說，與(yu) 芒草同屬甘蔗亞(ya) 族的高粱是國際上重要的糧食作物，而甘蔗是全球重要的經濟作物，芒草能與(yu) 之雜交，就意味著其抗病、抗旱、抗澇、耐鹽堿、耐貧瘠的特性很有可能成為(wei) 高粱和甘蔗育種的基因資源，甚至有可能為(wei) 水稻、小麥等同科糧食作物提供借鑒。

目前，他們(men) 在黃河三角洲鹽堿地已開展了近八年的種植試驗。共種植20多畝(mu) 芒草試驗材料，適應性良好，表現出優(you) 異的耐鹽性。“這對於(yu) 鹽堿地的脆弱生態恢複、土壤改良和開發利用，乃至糧食安全和生態安全意義(yi) 深遠。”陳翠霞說。

相關(guan) 論文信息： https://doi.org/10.1038/s41477-021-00908-y


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