臨(lin) 夏巨犀在漸新世晚期的生態複原 （陳瑜供圖）

由中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所研究員鄧濤領導的中美合作團隊依據一具長度超過1米，並帶有下頜骨和環椎的完整頭骨，於(yu) 6月17日在《通訊：生物學》刊物發表了巨犀的一個(ge) 新種臨(lin) 夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）。新種采自青藏高原東(dong) 北緣甘肅臨(lin) 夏盆地漸新世晚期2650萬(wan) 年前的地層中，其伴生的動物群指示中國西北地區在當時具有廣泛的開闊疏林地帶。

臨(lin) 夏巨犀比巨犀屬的其他種更進步，其體(ti) 型更大，更深的鼻切跡指示它有一個(ge) 發達的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強力支撐。

巨犀是地球曆史上生存過的最大的陸地哺乳動物，體(ti) 重可達24噸，相當於(yu) 4頭最大的非洲象的體(ti) 重總和。巨犀主要生活在亞(ya) 洲，尤其是中國、蒙古、哈薩克斯坦和巴基斯坦。

從(cong) 始新世中期4200萬(wan) 年前的始巨犀（Juxia）開始，巨犀演化出6個(ge) 不同的屬，最終在中新世早期的2100萬(wan) 年前絕滅。其中，巨犀屬是分布範圍最廣的巨犀，從(cong) 東(dong) 亞(ya) 遠至東(dong) 歐。發現於(yu) 青藏高原西南緣的布格蒂巨犀具有豐(feng) 富的記錄，但它孤立於(yu) 歐亞(ya) 大陸其他巨犀的獨特地理位置使其起源和進化長期模糊不清。

巨犀的係統發育關(guan) 係過去隻在屬級水平上得到部分解決(jue) ，未能通過支序分析揭示巨犀屬不同種之間的演化譜係。鄧濤等人在增加大量頭骨、牙齒和頭後骨骼性狀的基礎進行了新的係統發育分析，解決(jue) 了分隔於(yu) 青藏高原南北兩(liang) 側(ce) 的不同巨犀間的起源和演化關(guan) 係。得到的最簡約樹顯示巨犀屬與(yu) 始新世晚期的鹹海巨犀（Aralotherium）的關(guan) 係比與(yu) 準噶爾巨犀（Dzungariotherium）和吐魯番巨犀（Turpanotherium）的關(guan) 係更近，後兩(liang) 個(ge) 漸新世晚期的屬形成一個(ge) 支係。

在巨犀屬支係中，新的係統發育分析指明從(cong) 蒙古高原的葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri）經由蘭(lan) 州盆地的黃河巨犀（P. huangheense）、哈薩克斯坦的亞(ya) 洲巨犀（P. asiaticum）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（P. bugtiense），最終到新疆的美麗(li) 巨犀（P. lepidum）和甘肅的臨(lin) 夏巨犀（P. linxiaense）的逐步進化序列。

臨(lin) 夏巨犀展現了相似於(yu) 美麗(li) 巨犀的高度特化水平，且這兩(liang) 個(ge) 種都具有更大的體(ti) 型，比布格蒂巨犀大五分之一，而這三個(ge) 種起源於(yu) 一個(ge) 共同的祖先。巨犀的環椎、樞椎對龐大體(ti) 型和修長頸部的適應已經在葛氏巨犀和布格蒂巨犀階段完成，在臨(lin) 夏巨犀中進一步發展，其環椎、樞椎的形態特征和關(guan) 節結構使其頸部更加靈活。

根據係統關(guan) 係和時代脈絡，布格蒂巨犀在漸新世早期由黃河巨犀經亞(ya) 洲巨犀演化而來，而在漸新世晚期，作為(wei) 布格蒂巨犀的姐妹群，美麗(li) 巨犀發現於(yu) 寧夏、新疆和哈薩克斯坦，臨(lin) 夏巨犀發現於(yu) 甘肅。在始新世，亞(ya) 洲與(yu) 歐洲是分隔的，因為(wei) 中東(dong) 和西伯利亞(ya) 西部仍然被海水占據。圖爾蓋海峽還在水下，但在漸新世已發育海陸過渡沉積。

塔裏木盆地的西南凹陷向東(dong) 延伸到阿爾金山脈，分布有從(cong) 始新世期到中新世早期的海相沉積，含有豐(feng) 富的海相有孔蟲、介形蟲和雙殼類化石。海相的魚類化石與(yu) 巴黎盆地的軟骨魚類非常相似，指示這個(ge) 地區存在東(dong) 西向延伸的海域。因此，南亞(ya) 與(yu) 哈薩克斯坦被海域分隔，阻擋了巨犀在這個(ge) 方向的直接交流。

在漸新世，巨犀從(cong) 蒙古高原到南亞(ya) 的擴散將沿著特提斯洋的東(dong) 岸，通過西藏腹地的一些低海拔穀地進行。這一路線得到其他證據的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發現的魚類和植物化石都顯現出熱帶的特點，指示不超過2000米的海拔高度。巨犀在漸新世早期從(cong) 今天青藏高原北側(ce) 的蒙古高原經中國西北地區擴散到南亞(ya) ，巴基斯坦巨犀的後代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴散。

此項研究得到第二次青藏高原綜合科學考察研究、中國科學院先導科技專(zhuan) 項和國家自然科學基金委員會(hui) 資助。

相關(guan) 論文信息：https://www.nature.com/articles/s42003-021-02170-6


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