銀杏果實     曹福亮供圖

作為(wei) 裸子植物銀杏綱唯一的孑遺物種，銀杏不僅(jin) 具有特殊的科學研究價(jia) 值，而且具有重要的應用價(jia) 值。

近日，南京林業(ye) 大學聯合中國農(nong) 業(ye) 科學院農(nong) 業(ye) 基因組研究所在《自然—植物》在線發表了染色體(ti) 級別的銀杏參考基因組，是目前已發表的組裝質量最高的裸子植物參考基因組。

論文共同通訊作者、中國工程院院士曹福亮告訴《中國科學報》，這項工作為(wei) 深入了解裸子植物基因組進化提供了新的視角。

保留原始特征的孑遺植物

裸子植物作為(wei) 一類獨特的植物種係，主要由四個(ge) 支係組成：銀杏綱、蘇鐵綱、鬆杉綱和買(mai) 麻藤綱。

論文共同通訊作者、南京林業(ye) 大學林學院教授尹佟明介紹，蘇鐵綱現在僅(jin) 有1目4科11屬約124種。鬆杉綱為(wei) 現存裸子植物中種類最多、分類最廣的一個(ge) 類群，有4目7科57屬約600 種。買(mai) 麻藤綱有3目3科3屬約80種。而銀杏綱僅(jin) 存銀杏（Ginkgo biloba Linn）1種。

實際上，銀杏綱在遠古時代非常繁盛，是和恐龍同時代的物種。銀杏綱植物出現於(yu) 晚石炭世，在侏羅紀和早白堊世達到極盛，廣布於(yu) 歐亞(ya) 北美大陸的溫帶地區。然而，第四紀冰期後，該綱植物在中歐、北美等地全部絕滅。

現在，銀杏綱僅(jin) 存銀杏1種，“而該綱其餘(yu) 所有物種均為(wei) 化石植物。因此銀杏具有重要的科學研究價(jia) 值。”曹福亮說，作為(wei) 典型的孑遺植物，銀杏的生殖方式和胚胎發育比較原始。

同時，銀杏還具有多種應用價(jia) 值。尹佟明介紹，銀杏為(wei) 速生珍貴的用材樹種，材質優(you) 良，木材可供建築、家具、室內(nei) 裝飾、雕刻、繪圖版等用。種子供食用及藥用。葉片提取的銀杏黃酮有重要的藥用和保健價(jia) 值。

同時，銀杏樹形優(you) 美，春夏季葉色嫩綠，秋季變成黃色，是重要的城市及園林綠化樹種。

碩大而複雜的基因組

“銀杏基因組碩大，雜合度高，且重複序列含量極高，因此很難獲得高質量的銀杏參考基因組。”曹福亮說。

尹佟明告訴《中國科學報》，人基因組是比較大的，有30多億(yi) 個(ge) 堿基，而銀杏基因組是人基因組的3倍多，接近100億(yi) 個(ge) 堿基。銀杏有12對染色體(ti) ，而人類有23染色體(ti) ，銀杏1條染色體(ti) 的長度平均約為(wei) 人6條染色體(ti) 的長度。

“國際上已完成多個(ge) 裸子植物的全基因組測序，包括挪威雲(yun) 杉、火炬鬆等。但多基於(yu) 二代測序技術，基因組組裝質量不高。”尹佟明說。

論文第一作者劉海琳介紹，這項工作采用了最新的基因組測序技術，獲得了大小為(wei) 9.87G的參考基因組圖譜，並裝配到銀杏的12條染色體(ti) 上。準確注釋了27832個(ge) 銀杏基因組蛋白編碼基因，取代了原版本基因組草圖的基因，是迄今發表的組裝質量最高的裸子植物參考基因組。

他們(men) 發現，銀杏編碼基因的內(nei) 含子顯著延長。“其他裸子植物也有這個(ge) 現象，而銀杏編碼基因的內(nei) 含子比已報道的其他裸子植物編碼基因的內(nei) 含子還要長很多。”劉海琳說，目前還沒有對這一現象合理的解釋，推測可能與(yu) 重複序列的複製更為(wei) 活躍有關(guan) 。

他們(men) 進一步分析，發現了銀杏基因組擴張的機製。“全基因組複製事件是植物基因組擴張的主要原因。”尹佟明說，但他們(men) 確證，銀杏隻發生了一次全基因組複製事件，這與(yu) 以往的研究結果不同。

“因此，銀杏基因組的擴張方式主要不是通過全基因組複製，而主要是由長末端重複序列插入和積累引起的。”曹福亮說，分子證據顯示，長末端重複序列最近的一次爆發時間在8~12 百萬(wan) 年前，發在銀杏全基因組複製事件之後。

揭示原始特征的分子機製

在獲得了高質量的基因組圖譜後，他們(men) 揭示了銀杏的一些原始特征形成的分子機製。

1896年，日本東(dong) 京大學植物學家平瀨作五郎發現了銀杏具有多鞭毛的遊動精子。在種子植物中，隻有銀杏和蘇鐵保留了精子鞭毛這一原始特征，顯示出銀杏在進化上的特殊地位。

“我們(men) 分析了20多種低等植物和高等植物，發現銀杏和低等植物一樣保留了精子鞭毛合成的相關(guan) 基因，而這些基因在其他裸子植物和被子植物中都是缺失的。”尹佟明說。

此外，銀杏為(wei) 隱花植物，看不到花瓣、花萼、雌蕊、雄蕊這些花器官。

通過比較基因組研究，“我們(men) 發現導致這些花器官消失或隱藏的原因是一些關(guan) 鍵性功能基因的缺失”。劉海琳說。

銀杏葉片兩(liang) 麵特征相近，無明顯極性。通過進一步分析，他們(men) 發現，銀杏基因組中缺乏葉片極性相關(guan) 的多個(ge) 關(guan) 鍵基因，造成關(guan) 鍵合成通路阻斷，無法顯示極性特征。

“這在基因組水平上闡明了銀杏所表現出的特殊的花器官和葉片極性特征形成的遺傳(chuan) 基礎。”曹福亮說。

相關(guan) 論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-021-00933-x


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