馬鈴薯果實和種子  基因組所供圖

■本報記者 李晨

幾百年來，農(nong) 戶種下薯塊收獲馬鈴薯，卻不能像水稻那樣播下種子收獲稻穀。如今，科學家依靠基因組設計育種，從(cong) 本質上徹底改造了馬鈴薯，培育出第一代雜交馬鈴薯“優(you) 薯1號”，讓它也可以像水稻、玉米、小麥那樣用種子繁殖後代。

6月24日，《細胞》在線發表了中國農(nong) 業(ye) 科學院深圳農(nong) 業(ye) 基因組研究所（以下簡稱基因組所）研究員黃三文團隊的雜交馬鈴薯基因組設計成果。

未來，種好吃的馬鈴薯，可能隻需要一顆小小的種子。

現代育種方法很難用於(yu) 馬鈴薯

全球有13億(yi) 人口以馬鈴薯為(wei) 主食，現在中國的馬鈴薯種植麵積和總產(chan) 量均居世界第一位。

“但與(yu) 水稻、小麥和玉米等主糧作物相比，馬鈴薯的育種進展比較緩慢，因為(wei) 栽培馬鈴薯是依靠薯塊進行無性繁殖的同源四倍體(ti) 物種。”中國科學院院士許智宏告訴《中國科學報》，四倍體(ti) 馬鈴薯基因組高度雜合，給遺傳(chuan) 分析帶來不少困難，而且還有很多有害突變隱藏在四套基因組中，很難通過遺傳(chuan) 重組進行淘汰。

因此，“大多數現代植物育種的方法很難應用於(yu) 馬鈴薯中。”英國皇家學會(hui) 會(hui) 員、塞恩斯伯裏實驗室教授Sophien Kamoun告訴《中國科學報》。

如今，“一些上百年曆史的馬鈴薯品種仍在廣泛種植”。論文通訊作者黃三文告訴《中國科學報》，例如，1902年育成的薯條加工型品種Russet Burbank是美國馬鈴薯產(chan) 業(ye) 第一大品種。中國栽培麵積最大的品種“克新1號”是1958年育成的。

“馬鈴薯產(chan) 業(ye) 還麵臨(lin) 著薯塊繁殖係數低、儲(chu) 運成本高、易攜帶病蟲害等挑戰。”黃三文說，2011年，在中國科學家主導下，單倍體(ti) 馬鈴薯測序完成，為(wei) 改造馬鈴薯奠定了第一塊基石。

馬鈴薯專(zhuan) 家、荷蘭(lan) 瓦赫寧根大學教授Evert Jacobsen在接受《中國科學報》采訪時說，在水稻和玉米中，已獲得純合自交係，並表現出雜種優(you) 勢。而要獲得相同純度的四倍體(ti) 馬鈴薯自交係，需要超過24代自交，效率極低。

“利用四倍體(ti) 馬鈴薯生產(chan) 種子是一項非常艱巨且耗時的工作。”Jacobsen說。

2013年，黃三文等人轉變思路，提出了利用二倍體(ti) 雜種優(you) 勢進行馬鈴薯育種的設想。他們(men) 指出，自交不親(qin) 和及自交衰退是培育二倍體(ti) 馬鈴薯自交係的兩(liang) 大絆腳石。

為(wei) 了徹底解決(jue) 馬鈴薯產(chan) 業(ye) 麵臨(lin) 的問題，黃三文團隊聯合雲(yun) 南師範大學等單位發起了“優(you) 薯計劃”，即運用“基因組設計”的理論和方法體(ti) 係培育雜交馬鈴薯，用二倍體(ti) 育種替代四倍體(ti) 育種，並用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。

“這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術。”黃三文說。

搬走兩(liang) 大絆腳石

為(wei) 了搬走兩(liang) 大絆腳石，“優(you) 薯計劃”經曆了多年努力。

論文第一作者、基因組所研究員張春芝告訴《中國科學報》，自交不親(qin) 和是指植物自花授粉後不會(hui) 產(chan) 生種子的現象。要培育自交係，首先需要解決(jue) 自交不親(qin) 和的問題。

2018年到2019年，黃三文團隊通過基因組編輯技術敲除了控製馬鈴薯自交不親(qin) 和的S-RNase基因，篩選到了S-RNase的天然突變體(ti) ，並克隆了來自野生種的自交親(qin) 和基因，徹底解決(jue) 了自交不親(qin) 和的問題。

此外，“馬鈴薯作為(wei) 異交作物，在長期的無性繁殖過程中，累積了大量的隱性有害突變。一旦自交之後，有害突變的不良效應便會(hui) 顯現出來，導致自交衰退。”張春芝說。自交衰退是指生物在自交之後出現生理機能的衰退，表現為(wei) 生活力下降、抗性減弱、產(chan) 量降低等。與(yu) 自交不親(qin) 和由少數幾個(ge) 基因控製不同，自交衰退涉及很多基因，也更難克服。

前期，黃三文團隊對馬鈴薯自交衰退的遺傳(chuan) 基礎進行了係統解析。他們(men) 發現，導致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩(liang) 套基因組中，無法通過重組將它們(men) 徹底淘汰。但是，不同馬鈴薯中的有害突變具有個(ge) 體(ti) 差異性，可以通過對遺傳(chuan) 背景差異大的自交係進行雜交來掩蓋雜交種中有害突變的效應。

“這些研究表明，基於(yu) 表型選擇的育種策略，難以克服自交衰退的問題，必須借助於(yu) 基因組大數據開展設計育種，才能有效地淘汰有害突變。”張春芝說。

從(cong) 零開始改造馬鈴薯

於(yu) 是，他們(men) 選擇了基因組設計育種來改造馬鈴薯。

借助在基因組學研究方麵的優(you) 勢，利用基因組大數據進行育種決(jue) 策，研究人員建立了雜交馬鈴薯基因組設計育種流程，主要包括4個(ge) 環節。首先，選擇用於(yu) 培育自交係的起始材料，選擇標準是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數目較少。他們(men) 利用國際馬鈴薯中心等提供的180多份種質資源，挑選出4個(ge) 二倍體(ti) 種質。

之後，他們(men) 對起始材料自交群體(ti) 進行遺傳(chuan) 解析，根據全基因組偏分離分析和表型評價(jia) ，確定大效應有害等位基因和優(you) 良等位基因在基因組中的分布。隨後，研究團隊選育了自交係，並根據前景和背景選擇淘汰大效應的有害突變，並聚合優(you) 良等位基因，尤其是打破大效應有害突變和優(you) 良等位基因之間的連鎖。

最後，研究人員根據基因組測序結果，選擇基因組互補性較高的自交係進行雜交，獲得雜種優(you) 勢顯著的雜交種。

每一個(ge) 環節都使用了基因組分析技術。“這使得他們(men) 可以用很低的成本非常高效地淘汰馬鈴薯的有害突變。”Kamoun認為(wei) ，“他們(men) 幾乎從(cong) 零開始徹底改造了馬鈴薯。這讓馬鈴薯育種進入了現代育種時代。現在，我們(men) 可以像開展其他作物的育種一樣開展馬鈴薯育種了。這項研究改變了馬鈴薯育種的遊戲規則。”

孕育一場馬鈴薯產(chan) 業(ye) 革命

利用上述流程，該團隊培育出了第一代高純合度（>99%）二倍體(ti) 馬鈴薯自交係和雜交馬鈴薯品係“優(you) 薯1號”。

張春芝介紹，小區試驗顯示，“優(you) 薯1號”的產(chan) 量接近3噸/畝(mu) ，具有顯著的產(chan) 量雜種優(you) 勢。同時，“優(you) 薯1號”具有高幹物質含量和高類蘿卜素含量的特點，蒸煮品質佳。

“優(you) 薯1號”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性，“馬鈴薯育種進入快速迭代的時代。這一工作孕育著馬鈴薯育種曆史上的一次革命。”許智宏說。

Jacobsen說，二倍體(ti) F1雜交馬鈴薯品種有兩(liang) 種用途：以經典方式通過種薯進行繁殖，通過漸滲一些重要的顯性或隱性性狀改良一個(ge) 或兩(liang) 個(ge) 親(qin) 本，可以培育出非常優(you) 良的品種；獲得F1雜交種後，大力發展實生種子和幼苗生產(chan) 。

他認為(wei) ，第一種方法預計將用於(yu) 傳(chuan) 統馬鈴薯生產(chan) 區，第二種方法將首先在發展中國家的小農(nong) 戶中使用。

此外，Kamoun認為(wei) ，雜交馬鈴薯技術將通過加速抗性品種的傳(chuan) 統育種，或通過生物技術方法引入晚疫病抗性基因，解決(jue) 馬鈴薯晚疫病的難題。

國際馬鈴薯中心亞(ya) 太分中心主任盧肖平告訴《中國科學報》，馬鈴薯雜交種子的大規模應用將會(hui) 給馬鈴薯產(chan) 業(ye) 發展帶來一場革命性的變化，不僅(jin) 運輸和儲(chu) 藏成本大大削減，還有可能催生以製種為(wei) 主的研發型企業(ye) 等，從(cong) 而改變現有產(chan) 業(ye) 結構。

馬鈴薯的生長季長短也會(hui) 受到影響，進而影響和其他作物的接茬連作種植方式。這將可能導致整個(ge) 作物的布局和耕作方式發生變化。

“這種轉變在很大程度上取決(jue) 於(yu) 可獲得的新品種數量，以及它們(men) 超過經典品種及其繁殖係統的速度。這至少還需要 10~15 年。”Jacobsen說。

相關(guan) 論文信息：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006