北京時間2021年6月24日晚23時,《細胞》在線發表了中國農(nong) 業(ye) 科學院深圳農(nong) 業(ye) 基因組研究所(以下稱“基因組所”)黃三文團隊完成的論文——“雜交馬鈴薯的基因組設計”,這是“優(you) 薯計劃”實施以來取得的裏程碑式突破。
馬鈴薯是世界上最重要的塊莖類糧食作物,全球有13億(yi) 人口以馬鈴薯為(wei) 主食。與(yu) 穀物類糧食作物不同,栽培馬鈴薯是依靠薯塊進行無性繁殖的同源四倍體(ti) 物種。
由於(yu) 四倍體(ti) 遺傳(chuan) 的複雜性,馬鈴薯的遺傳(chuan) 改良進程緩慢,一些上百年曆史的馬鈴薯品種仍然在廣泛種植。
馬鈴薯產(chan) 業(ye) 麵臨(lin) 的另外一個(ge) 挑戰是薯塊的繁殖係數低、儲(chu) 運成本高、易攜帶病蟲害。
為(wei) 了徹底解決(jue) 馬鈴薯產(chan) 業(ye) 麵臨(lin) 的問題,黃三文團隊聯合雲(yun) 南師範大學等國內(nei) 外優(you) 勢單位發起了“優(you) 薯計劃”,即運用“基因組設計”的理論和方法體(ti) 係培育雜交馬鈴薯,用二倍體(ti) 育種替代四倍體(ti) 育種,並用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術,是對馬鈴薯產(chan) 業(ye) 的顛覆性創新。

馬鈴薯果實和種子。農(nong) 科院基因組所供圖
黃三文告訴《中國科學報》,要實現二倍體(ti) 雜交馬鈴薯育種,需克服兩(liang) 個(ge) 關(guan) 鍵障礙:自交不親(qin) 和與(yu) 自交衰退。
自交不親(qin) 和是指植物自花授粉後不會(hui) 產(chan) 生種子的現象。要培育自交係,首先需要解決(jue) 自交不親(qin) 和的問題。在前期研究中,黃三文團隊通過基因組編輯技術敲除了控製馬鈴薯自交不親(qin) 和的S-RNase基因(Ye et al., Nature Plants, 2018),篩選到了S-RNase的天然突變體(ti) (Zhang et al., Nature Genetics, 2019),並克隆了來自野生種的自交親(qin) 和基因,徹底解決(jue) 了自交不親(qin) 和的問題。
自交衰退是指生物在自交之後出現生理機能的衰退,表現為(wei) 生活力下降、抗性減弱、產(chan) 量降低等。馬鈴薯作為(wei) 異交作物,在長期的無性繁殖過程中,累積了大量的隱性有害突變,一旦自交之後,有害突變的不良效應便會(hui) 顯現出來,導致自交衰退。與(yu) 自交不親(qin) 和由少數幾個(ge) 基因控製不同,自交衰退涉及很多基因,也更難克服。
前期,黃三文團隊對馬鈴薯自交衰退的遺傳(chuan) 基礎進行了係統解析。他們(men) 發現,導致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩(liang) 套基因組中,無法通過重組將它們(men) 徹底淘汰(Zhou et al., Nature Genetics, 2020)。
但是,不同馬鈴薯中的有害突變具有個(ge) 體(ti) 差異性,可以通過對遺傳(chuan) 背景差異大的自交係進行雜交來掩蓋雜交種中有害突變的效應(Zhang et al., Nature Genetics, 2019)。這些研究表明,基於(yu) 表型選擇的育種策略,難以克服自交衰退的問題,必須借助於(yu) 基因組大數據開展設計育種,才能有效地淘汰有害突變。
論文第一作者、基因組所研究員張春芝告訴《中國科學報》,在此基礎之上,他們(men) 借助在基因組學研究方麵的優(you) 勢,利用基因組大數據進行育種決(jue) 策,建立了雜交馬鈴薯基因組設計育種流程,主要包括四個(ge) 環節:
(1)選擇用於(yu) 培育自交係的起始材料,選擇標準是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數目較少;
(2)對起始材料自交群體(ti) 進行遺傳(chuan) 解析,根據全基因組偏分離分析和表型評價(jia) ,確定大效應有害等位基因和優(you) 良等位基因在基因組中的分布;
(3)選育自交係,根據前景和背景選擇淘汰大效應的有害突變,並聚合優(you) 良等位基因,尤其是要打破大效應有害突變和優(you) 良等位基因之間的連鎖;
(4)選育雜交種,根據基因組測序結果,選擇基因組互補性較高的自交係進行雜交,獲得雜種優(you) 勢顯著的雜交種。

第一代二倍體(ti) 馬鈴薯雜交種具有顯著的雜種優(you) 勢。中國農(nong) 科院基因組所供圖
利用上述流程,該團隊已經培育出了第一代高純合度(>99%)二倍體(ti) 馬鈴薯自交係和雜交馬鈴薯品係“優(you) 薯1號”。
小區試驗顯示,“優(you) 薯1號”的產(chan) 量接近3噸/畝(mu) ,具有顯著的產(chan) 量雜種優(you) 勢。同時,“優(you) 薯1號”具有高幹物質含量和高類胡蘿卜素含量的特點,蒸煮品質佳。

適合蒸煮的優(you) 薯1號。農(nong) 科院基因組所供圖
“優(you) 薯1號”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性,使馬鈴薯遺傳(chuan) 改良進入了快速迭代的軌道。
相關(guan) 論文信息:
《中國科學報》就此成果采訪了國內(nei) 外專(zhuan) 家,以饗讀者。
中國科學院院士、北京大學原校長許智宏:
孕育著馬鈴薯育種史的一次革命
《中國科學報》:馬鈴薯作為(wei) 一種薯類糧食作物,在我國糧食生產(chan) 中的地位如何?和水稻小麥玉米等主糧作物相比,馬鈴薯的育種進展比較緩慢,這是什麽(me) 原因造成的?
許智宏:馬鈴薯因其高產(chan) 而且營養(yang) 豐(feng) 富,又適於(yu) 加工成各種不同的產(chan) 品,已成為(wei) 我國第四大糧食作物。但和水稻、小麥和玉米等主糧作物相比,馬鈴薯的育種進展比較緩慢。原因是栽培馬鈴薯是依靠薯塊進行無性繁殖的同源四倍體(ti) 物種。四倍體(ti) 馬鈴薯基因組高度雜合,這給遺傳(chuan) 分析帶來不少困難,而且還有很多有害突變隱藏在四套基因組中,很難通過遺傳(chuan) 重組進行淘汰,這是馬鈴薯育種進展緩慢的主要原因。
《中國科學報》:雜交馬鈴薯育種技術的出現對馬鈴薯品種的改良會(hui) 產(chan) 生什麽(me) 影響?
許智宏:以前在四倍體(ti) 水平上進行的馬鈴薯育種,每一次雜交都是對四套基因組的重排,育種結果不可預測。
現在利用雜交馬鈴薯育種體(ti) 係,育種家可以利用現代育種技術在已有自交係的基礎上進行定向改良,選擇配製最佳的組合,用雜交一代種子繁殖馬鈴薯,也避免原代種薯感染病毒,使馬鈴薯育種進入快速迭代的時代。
這一工作孕育著馬鈴薯育種曆史上的一次革命!
《中國科學報》:在這項工作中,采用了基因組設計育種。您認為(wei) 基因組設計對農(nong) 作物育種有什麽(me) 影響?
許智宏:基因組是一個(ge) 物種遺傳(chuan) 信息的載體(ti) 。有了基因組數據的幫助,科學家可以前所未有的速度解析一個(ge) 物種基因組所隱藏的各種信息。
在農(nong) 業(ye) 育種領域,基因組測序一方麵幫助科研人員挖掘了大量的控製各種農(nong) 藝性狀的基因,為(wei) 作物改良提供靶點;另一方麵也產(chan) 生了很多新的育種技術,如背景選擇、基因組預測等,結合一些先進的基因操作技術,加快了育種速度。這也奠定了當前科學家提出人工分子設計育種(或精準設計育種)的基礎。
《中國科學報》:從(cong) 目前雜交馬鈴薯的產(chan) 量和品質來看,馬鈴薯雜交種子真正實現產(chan) 業(ye) 化還有哪些問題要解決(jue) ?大概還需要多長時間?
許智宏:據我所知,目前第一代二倍體(ti) 馬鈴薯雜交種的產(chan) 量和品質還是不錯的,如果要產(chan) 業(ye) 化的話,還需要解決(jue) 一些生產(chan) 上的問題,比如大規模雜交製種、種子育苗移栽等。時間上不光要考慮科研人員的進展,還要考慮到種植者的接受程度,我覺得5到10年可能是一個(ge) 比較合理的預期。
國際著名馬鈴薯專(zhuan) 家、荷蘭(lan) 瓦赫寧根大學教授Evert Jacobsen:
雜交馬鈴薯將實現快速的品種改良
《中國科學報》:馬鈴薯用種子繁殖將會(hui) 帶來什麽(me) 益處?為(wei) 什麽(me) 科學家會(hui) 關(guan) 注馬鈴薯的雜交種子問題?
Jacobsen:來自馬鈴薯品種的營養(yang) 繁殖的塊莖必須首先在田間擴繁。起始材料是健康的薯塊。擴繁過程中最大的風險之一是病毒感染。因此最好是在無毒條件下繁殖種薯。這些地方並不容易找到。整個(ge) 繁殖係統的基礎是將病毒感染保持在低水平。
另一個(ge) 缺點是種薯在其他地方繁殖,而不是在商品薯的種植地。因此,通過陸運或者海運運輸大量種薯需要花費大量時間、金錢和精力。
F1雜交馬鈴薯品種的種子很小,可以直接郵寄。馬鈴薯中幾乎所有的病毒病都不是通過種子傳(chuan) 播的,這是一個(ge) 主要優(you) 勢。
不過,二倍體(ti) F1 雜交品種的一個(ge) 重要問題是,與(yu) 四倍體(ti) 相比,二倍體(ti) 對不同環境情況的適應能力可能會(hui) 降低。不久的將來可以確認這種擔憂是否存在。
《中國科學報》:Cell雜誌這次發表的論文,您認為(wei) 對於(yu) 科學界和農(nong) 業(ye) 產(chan) 業(ye) 界來說,分別有什麽(me) 意義(yi) ?
Jacobsen:Cell 論文很重要,因為(wei) 它證明可以快速獲得不同二倍體(ti) 馬鈴薯品係的高度純合性。許多有害等位基因可以通過分子選擇快速去除,並且可以選育到和經典品種產(chan) 量差不多的F1雜種優(you) 勢組合。
下一步是開發更多具有重要性狀的自交係,並通過漸滲抗逆或者品質相關(guan) 的基因來改良現有自交係。這意味著可以通過基因漸滲育種對現有的優(you) 質F1雜交種進行更多農(nong) 藝性狀的改良。
英國皇家學會(hui) 會(hui) 員、塞恩斯伯裏實驗室(Sainsbury)教授Sophien Kamoun:
在本質上徹底改造了馬鈴薯
《中國科學報》:您如何評價(jia) 中國農(nong) 業(ye) 科學家對雜交馬鈴薯育種這項成果?
Kamoun:黃三文研究員及其團隊的工作在本質上徹底改造了馬鈴薯。他們(men) 幾乎是從(cong) 零開始重新改造了這個(ge) 作物。他們(men) 利用以前生產(chan) 上很少用到的一些品種,將它們(men) 進行雜交,重新創造了馬鈴薯。
他們(men) 之所以能做到是因為(wei) 他們(men) 掌握了基因組學最前沿的進展,這使得他們(men) 可以用很低的成本但是非常高效地淘汰馬鈴薯的有害突變。該研究在通過對馬鈴薯進行快速且低成本的基因組測序以清除有害突變方麵做得非常出色。
這項研究改變了馬鈴薯育種的遊戲規則。我對此感到非常興(xing) 奮。
《中國科學報》:目前馬鈴薯晚疫病是全世界馬鈴薯產(chan) 業(ye) 的頑疾,您認為(wei) 未來解決(jue) 馬鈴薯晚疫病問題的出路在哪裏?雜交馬鈴薯種子的出現是否能為(wei) 此提供一個(ge) 新路徑?
Kamoun:確實,馬鈴薯晚疫病是一種非常具有破壞性的病害。培育抗病品種是一種可持續的解決(jue) 方案。我們(men) 的夢想是將馬鈴薯變成這種疾病的非宿主。雜交馬鈴薯技術將通過加速抗性品種的傳(chuan) 統育種或通過生物技術方法引入晚疫病抗性基因來促進這一目標的實現。這兩(liang) 種方法都受益於(yu) 雜交馬鈴薯技術。
另一種看待這個(ge) 問題的角度是將馬鈴薯晚疫病抗性基因的利用看作是“疫苗接種”。本質上,我們(men) 已經有了疫苗(抗病基因),但將它們(men) 輸送到馬鈴薯中很複雜。雜交馬鈴薯技術可以極大地加快抗病基因的輸入,因為(wei) 它提供了一種全新的育種方法。
國際馬鈴薯中心亞(ya) 太中心主任盧肖平:
給馬鈴薯產(chan) 業(ye) 帶來革命性變化
《中國科學報》:國際馬鈴薯中心為(wei) 什麽(me) 要關(guan) 注和參與(yu) 馬鈴薯雜交種子的研究?
盧肖平:作為(wei) 一個(ge) 全球性的研發機構,國際馬鈴薯中心是國際農(nong) 業(ye) 磋商組織的成員之一。我們(men) 一直在關(guan) 注新技術的突破及其在研發和生產(chan) 中的利用情況。水稻等農(nong) 作物在采用雜交技術後使得產(chan) 量大規模增長。這讓我們(men) 思考,馬鈴薯育種中能不能利用類似技術提高產(chan) 量,同時提高品質適應市場的多元化需求。這在以前是很難實現的。
《中國科學報》:雜交種子在實驗田的完成對於(yu) 產(chan) 業(ye) 界將會(hui) 產(chan) 生什麽(me) 影響?未來何時可以實現產(chan) 業(ye) 化?還有哪些問題需要解決(jue) ?
盧肖平:馬鈴薯雜交種子的大規模應用將可能會(hui) 給馬鈴薯產(chan) 業(ye) 發展帶來一場革命性的變化。
現在馬鈴薯生產(chan) 依靠種薯,運輸和儲(chu) 藏成本很大。改為(wei) 種子繁殖的話,這部分成本會(hui) 大大削減,並給產(chan) 業(ye) 界帶來很多便利。
用種子播種的生產(chan) 方式進行大規模生產(chan) ,也會(hui) 對馬鈴薯的生長季長短產(chan) 生影響和變化,進而影響和其他作物的接茬連作種植方式。這將可能導致整個(ge) 作物的布局和耕作方式的變化,所以我將其稱之為(wei) “革命性”變化。
就我了解到的情況,科技界和產(chan) 業(ye) 界麵對新技術都還是充滿期待的,但肯定需要有一個(ge) 適應、接納進而可持續發展的過程,這一路不會(hui) 簡單。
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