19世紀早期古植物學研究發現，被子植物化石在白堊紀（1.45億(yi) ～6600萬(wan) 年前）地層中突然大量出現，這似乎與(yu) 生物演化是漸進的進化論觀點相悖，達爾文對此感到困惑不解，稱其為(wei) “討厭之謎”。

　　4年前，中國科學院南京地質古生物研究所（以下簡稱南京古生物所）帶領中美國際合作團隊在內(nei) 蒙古發現了新化石，進而證明被子植物並非“突然大量”出現，其祖先類群的起源可向前追溯1.26億(yi) 年。相關(guan) 研究成果5月26日在線發表於(yu) 《自然》。

　　被子植物起源之謎 

　　被子植物被認為(wei) 是植物界進化完善、種類豐(feng) 富（約有30萬(wan) 種）、生態習(xi) 性複雜的大類群。它們(men) 也是人類賴以生存的重要組成部分，與(yu) 人類的衣食住行密切相關(guan) 。比如，食物、棉麻衣服、建築木材，絕大多數直接或間接地取自被子植物。

　　由於(yu) 被子植物對人類和地球上的其它生命有著至關(guan) 重要的影響，其起源和早期演化一直都是演化生物學中重要的科學問題。

　　“花朵是被子植物區別於(yu) 其它植物大類群最重要的特征，也是被子植物成為(wei) 陸地生態係統主導類群的重要優(you) 勢特征。”論文第一作者、南京古生物所研究員史恭樂(le) 告訴《中國科學報》，花的起源和演化是認識和理解被子植物起源，及與(yu) 其他種子植物大類群譜係發育關(guan) 係的關(guan) 鍵。花朵演化之謎也被《科學》列為(wei) 125個(ge) 世界級科學難題之一。

　　史恭樂(le) 介紹，種子植物包括蘇鐵目、銀杏目、鬆柏目、買(mai) 麻藤目和被子植物五大現生類群，其中蘇鐵、銀杏、鬆柏和買(mai) 麻藤的胚珠在受精時花粉直接進入珠孔管，被稱為(wei) 裸子植物。

　　此前，分子譜係學研究重建的種子植物係統發育已證實，現生的裸子植物是一個(ge) 單係類群，這一單係群和被子植物構成姊妹群，但這兩(liang) 姊妹群在二疊紀（始於(yu) 2.99億(yi) 年前，終於(yu) 2.5億(yi) 年前）之前就已經分開。

　　“現生裸子植物在演化上和被子植物距離很遠，具有和花朵迥然不同的繁殖器官，很難為(wei) 我們(men) 認識和理解花的起源和演化提供參考。”史恭樂(le) 說，“因此我們(men) 需要在已絕滅的種子植物化石類群中，尋找被子植物的近親(qin) 和祖先類群，這些類群中隱藏著花的起源和早期演化的線索。”

　　尋找近親(qin) 和祖先 

　　2017年夏季，在我國內(nei) 蒙古東(dong) 部的霍林河盆地，史恭樂(le) 與(yu) 美國的科研團隊發現了一個(ge) 特異埋藏的早白堊世矽化植物群（距今約1.26億(yi) 年）。

　　他向《中國科學報》介紹道：“該矽化植物化石不僅(jin) 完整保存了植物器官的三維形態，還保存了植物體(ti) 組織和細胞的細節信息，是古植物學研究的理想材料。“

　　在白堊紀矽化植物化石中，科研團隊發現了大量保存完好的盔籽植物的種子著生器官，盔籽植物是已經絕滅的中生代種子植物。隨後，科研團隊運用傳(chuan) 統的醋酸纖維膜撕片技術和先進的顯微斷層掃描（CT）技術，重建了化石植物的三維外觀形態和內(nei) 部解剖結構。

　　比較形態學和古植物解剖學研究都顯示，內(nei) 蒙古盔籽植物包裹種子的彎曲殼鬥非常類似於(yu) 被子植物較為(wei) 原始類群具有的倒生胚珠的外珠被。

　　已有的研究顯示，裸子植物的種子僅(jin) 有一層珠被包裹和保護，而被子植物的種子則具有兩(liang) 層珠被。被子植物的外珠被、心皮（果皮）、雄蕊被認為(wei) 是被子植物區別於(yu) 裸子植物最重要的三個(ge) 特征。

　　史恭樂(le) 指出，裸子植物種子的單層珠被認為(wei) 與(yu) 被子植物的內(nei) 珠被相對應。而被子植物的外珠被是一個(ge) 獨特的結構，它的發育與(yu) 胚珠不尋常地向內(nei) 彎曲有關(guan) ，並且控製外珠被和內(nei) 珠被發育的基因不同。

　　由此發現，被子植物種子的外珠被和內(nei) 珠被具有不同的起源。演化生物學家很早就意識到，中生代種子蕨的種子被一個(ge) 彎曲的殼鬥包裹，其可能與(yu) 被子植物的起源有關(guan) 。

　　“但絕大多數具有彎曲殼鬥的中生代化石保存欠佳，並缺乏解剖細節保存，阻礙了我們(men) 對化石植物的彎曲殼鬥與(yu) 被子植物外珠被關(guan) 係的認識。”史恭樂(le) 說。

　　“彎曲殼鬥”發現同源 

　　除了內(nei) 蒙古早白堊世的新化石材料，中美聯合研究團隊還運用顯微斷層掃描技術重新研究了產(chan) 自英國約克郡侏羅紀的開通植物和產(chan) 自南極三疊紀的Petriellaea化石。

　　比較形態學研究顯示，具有彎曲殼鬥的中生代絕滅種子植物包括盔籽植物、開通植物、Petriellaea等，它們(men) 包裹種子的彎曲殼鬥本質上是同一類結構，並且這些彎曲殼鬥和被子植物胚珠的外珠被也是同源的。

　　由此推出，這一類具有彎曲殼鬥的中生代絕滅種子植物是被子植物的近親(qin) 或祖先類群。被子植物的倒生胚珠和外珠被是源自於(yu) 被子植物祖先類群早期演化特征的一個(ge) 延續，倒生胚珠和外珠被的出現時間遠早於(yu) 心皮和被子植物雄蕊，這也是被子植物區別於(yu) 裸子植物的兩(liang) 個(ge) 關(guan) 鍵特征。

　　“基於(yu) 已發表的種子植物形態數據矩陣，和我們(men) 對種子植物種子著生器官同源問題的新認識，研究團隊重新構建了一個(ge) 包括31個(ge) 分類群和83個(ge) 性狀的形態數據矩陣。”史恭樂(le) 介紹，團隊以基於(yu) 基因組最新數據的種子植物大類群譜係發育作為(wei) 分子骨架約束，分別采用了最大簡約法，最大似然法和貝葉斯法進行譜係發育分析。

　　上述三種分析方法的結果都顯示，包括盔籽植物、開通植物、Petriellaea等在內(nei) 的具有彎曲殼鬥的中生代絕滅種子植物是被子植物的近親(qin) ，很可能被子植物的祖先類群就隱藏在這些類群裏。

　　“我們(men) 將包括被子植物及其近親(qin) 化石類群的這一大類植物稱為(wei) 被子類植物（Angiophyte），具有彎曲殼鬥的中生代絕滅種子植物是被子類植物的基幹類群，而現生被子植物是活著的被子類植物。”史恭樂(le) 認為(wei) ，被子類植物基幹類群及其關(guan) 鍵特征的識別在一定程度了回答了被子植物和花朵的起源問題。

　　據悉，具有彎曲殼鬥的被子類植物基幹類群在中生代具有豐(feng) 富的多樣性和廣泛的分布。其中，盔籽植物最早的化石記錄可追溯至晚二疊世，表明被子植物的祖先類群早在距今2.5～2.6億(yi) 年就已經分化。研究團隊還發現，舌羊齒植物也有可能是二疊紀的被子類植物。

　　史恭樂(le) 說：“被子類植物基幹類群的種子著生器官的形態及其同源性，對我們(men) 認識被子植物冠群的關(guan) 鍵特征心皮的起源和演化具有非常重要的意義(yi) 。”

　　相關(guan) 論文信息：https://doi.org/10.1038/s41586-021-03598-w

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