在大約1.3億(yi) 年前的白堊紀早期，一次影響深遠的轉變在陸地上悄無聲息地發生了。在很短的時間內(nei) ，被子植物誕生，並且迅速演化出了所有主要的被子植物類別。被子植物為(wei) 什麽(me) 會(hui) 突然集中出現，它們(men) 又是如何演化而來的？這個(ge) 被達爾文稱作“討厭之謎”的問題，始終困擾著演化生物學家。最近，一支研究團隊從(cong) 保存完好的盔籽植物化石中，找到了揭開“討厭之謎”的線索……

　　撰文 | 吳非

　　2017年6月的一天，一行人身著戶外服飾、手持地質錘等工具，來到了內(nei) 蒙古霍林河盆地的紮哈淖爾露天煤礦。在這裏，由深褐色和淡灰色地層交替構成的規整剖麵綿延數千米，這些斷麵是開采褐煤留下的痕跡。他們(men) 看到在廣袤的平地上，一些正在作業(ye) 的亮黃色挖掘機格外顯眼，這些設備開采的目標是地層中的深褐色部分——這裏蘊藏著大量寶貴的煤炭資源。而在剖麵上方，這一行人正在進行另一項作業(ye) 。他們(men) 的目標不是煤炭，而是另一種深褐色的“寶藏”——燧石。

　　不久之後，史恭樂(le) 和合作者們(men) 鎖定了目標。在一塊代表了白堊紀早期（距今約1.3億(yi) 年）地層剖麵的燧石上，他們(men) 觀察到了密密麻麻、形態不一，隻有毫米尺度的淺色結構。這些或呈圓形，或是長條狀的結構是矽化的植物化石，它們(men) 保存了植物根係、枝幹、葉片和繁殖器官的信息。在這些雜亂(luan) 的微小化石中，科學家們(men) 注意到一些形似水滴的結構。這個(ge) 發現令他們(men) 欣喜不已，因為(wei) 他們(men) 知道，這些不起眼的結構中，可能就隱藏著能夠揭開被子植物起源之謎的關(guan) 鍵線索。

　　百年“討厭之謎”

　　作為(wei) 種類最多、分布範圍最廣的植物類群，被子植物在今天的陸地生態係統中占據主導地位。如今，超過30萬(wan) 種被子植物遍布全球，它們(men) 深刻影響著我們(men) 的衣食住行，並且在生態係統中扮演著關(guan) 鍵角色。但被子植物最初是如何由裸子植物演化而來，並且一步步走向今日的繁盛的？

　　在今天，漫長的演化過程已經賦予裸子植物與(yu) 被子植物巨大的差異性，因此，我們(men) 無法再從(cong) 現生的裸子植物中找到關(guan) 於(yu) 被子植物起源的重要證據。好在，遍布全球各地的植物化石記錄為(wei) 我們(men) 拚湊出了被子植物從(cong) 誕生至今的演化曆程。

　　1998年，吉林大學的古生物學家孫革帶領團隊，在遼寧西部找到了被稱作“世界上第一朵花”的遼寧古果。雖然葉片形態與(yu) 蕨類相似，但它們(men) 的枝幹上排列著大量形似豆莢的果實，果實裏包裹了種子——這些特征說明，這些古果毫無疑問屬於(yu) 被子植物。這批珍貴的化石同隨後同樣在遼西出土的中華古果一起，代表了最原始的被子植物。很快，這些被子植物的年代也得到了確認：它們(men) 都集中在大約1.25億(yi) 年前的白堊紀早期。

　　在這之後的20多年間，技術手段的提升讓我們(men) 可以通過全新的視角了解遠古的植物，不同類別的早期被子植物化石也不斷湧現。但是，來自世界各地、屬於(yu) 不同類群的早期被子植物化石的年齡都不超過1.3億(yi) 年，而早於(yu) 白堊紀的被子植物化石卻從(cong) 未出現。

　　事實上，早在19世紀，查爾斯·達爾文（Charles Darwin）就注意到這個(ge) 關(guan) 於(yu) 被子植物起源的奇怪現象。達爾文認為(wei) 生物的演化是一個(ge) 緩慢、漸進的過程，但正如他在《物種起源》中對動物在寒武紀的突然爆發感到非常困惑，晚年的達爾文在研究被子植物的早期化石記錄時，也發現了一個(ge) 類似的疑團：在白堊紀早期，被子植物從(cong) 無到有，迅速輻射，現生被子植物的主要類群都在那段時間突然出現。1879年，在寫(xie) 給當時的英國皇家植物園邱園主任、著名植物學家約瑟夫·胡克（Joseph Hooker）的信件中，達爾文將這個(ge) 與(yu) 漸進式演化相悖的現象稱作“討厭之謎”（abominable mystery）。

　　在此後的一個(ge) 多世紀中，這個(ge) “討厭之謎”始終困擾著演化生物學家。被子植物是怎樣出現的？在1.3億(yi) 年前的爆發式登場之前，被子植物的祖先經曆了怎樣的演化曆程？正如古人類學家會(hui) 從(cong) 全球各地的古人類化石中尋找現代人起源的線索，演化生物學家破解被子植物起源之謎的線索，同樣隱藏在它們(men) 的祖先類群之中。

　　尋找過渡特征

　　在裸子植物通向被子植物的道路上，最顯著的特征自然是花的出現。但對於(yu) 研究者來說，這一轉變是被子植物誕生之路的最終篇章。因此他們(men) 真正關(guan) 注的，是在真正意義(yi) 上的被子植物出現之前，它們(men) 的祖先展現出了哪些過渡性質的特征。

　　相比於(yu) 裸子植物，被子植物花朵獨有的3個(ge) 特征格外受到關(guan) 注，這就是心皮（果皮）、被子植物雄性花蕊，以及胚珠（種子）的外珠被——相比於(yu) 隻有一層珠被（種皮）的裸子植物，被子植物還額外擁有一層外珠被。

　　“被子植物同時具備了這3個(ge) 特征，而在被子植物正式出現之前，它們(men) 的祖先可能擁有其中1~2個(ge) 特征。”史恭樂(le) 表示。在裸子植物通向被子植物的演化道路上，上述3個(ge) 特征先後出現。但是，心皮、外珠被和被子植物雄性花蕊出現的先後順序是什麽(me) 、它們(men) 各自又是在什麽(me) 時間演化而來的？要解決(jue) 這些問題，就需要找到那些具有一個(ge) 或兩(liang) 個(ge) 關(guan) 鍵特征的過渡型化石——換句話說，找到被子植物的祖先類群。

　　近100年前，一類名為(wei) 開通（Caytonia）的已滅絕植物一度顛覆了被子植物的演化曆史。英國演化生物學家哈姆肖·托馬斯（Hamshaw Thomas）首先發現了一枚來自英國侏羅紀地層的開通植物化石。他注意到在這種植物的種子被包裹在一個(ge) 類似果皮的包裹結構殼鬥（cupule）中。因此在發現之初，托馬斯將開通歸類為(wei) 被子植物。按照這個(ge) 結論，被子植物的出現時間將大幅提前超過1億(yi) 年。

　　不過很快，伴隨著更加細致的研究，開通植物在植物譜係樹上的位置發生了轉變。與(yu) 被子植物不同的是，開通中包裹種子的殼鬥並不是一個(ge) 完全封閉的結構，因此花粉可以通過孔道直接進入胚珠，以裸子植物的方式為(wei) 開通完成授粉。

　　盡管如此，開通植物並沒有受到冷落。20世紀40年代，有演化生物學家提出假說，認為(wei) 開通植物包裹種子的殼鬥對應於(yu) 被子植物胚珠的外珠被。很多人相信，雖然開通不是真正的被子植物。但很可能是和被子植物有著較近的親(qin) 緣關(guan) 係的姊妹群。開通植物中隱藏著早期被子植物起源和演化的重要線索，隻是由於(yu) 化石沒有保存內(nei) 部解剖結構，並且缺乏其他可以比對的中生代植物，這些線索還沒有被徹底挖掘。

　　祖先類群浮現

　　2015年，已經就職於(yu) 中國科學院南京地質古生物研究所的史恭樂(le) 與(yu) 合作者一起，第一次前往霍林河盆地的白堊紀露天煤礦。之前在美國耶魯大學做博士後期間，史恭樂(le) 主要研究蒙古國白堊紀露天煤礦產(chan) 出的褐煤化植物化石。由於(yu) 變質程度通常較低，露天煤礦中的褐煤作為(wei) 燃料質量並不高；但也正因如此，褐煤中仍然保留了一些植物殘存，因此這些燃燒價(jia) 值有限的褐煤化化石成為(wei) 演化生物學家研究史前植物的理想材料。

　　當研究團隊初次抵達霍林河盆地的露天煤礦時，他們(men) 計劃尋找的也正是這樣的材料。但隨著野外考察的深入，意外之喜出現了：他們(men) 在這裏不僅(jin) 找到了褐煤化的材料，更重要的是，還在散落在地麵上的燧石（一種矽質岩石）中發現了矽化植物化石。褐煤化化石隻能保存植物的外部形態，但植物內(nei) 部的解剖結構已經在埋藏過程中遭到破壞。相比之下，矽化化石可以完好地保存植物的三維宏觀形態和內(nei) 部解剖結構，每一個(ge) 細胞甚至是染色體(ti) 都依然能夠分辨。可以說，這是演化生物學家夢寐以求的特異埋藏化石。

　　兩(liang) 年後，研究團隊再次來到這座位於(yu) 通遼市的露天煤礦。這一次，他們(men) 找到了原始的燧石剖麵——這樣，這些植物化石就不僅(jin) 僅(jin) 是散落在各處的碎片，它們(men) 攜帶了原始的地層信息，這使得科學家可以確定每一枚化石所處的地質年代。在燧石中鑲嵌著的化石裏，最令史恭樂(le) 等人感到欣喜的，無疑是大量盔籽植物（corystosperm）的種子著生器官。

　　盔籽植物是一種已滅絕的中生代種子植物，它們(men) 在超過2億(yi) 年前的三疊紀最為(wei) 繁盛，而在6500萬(wan) 年前恐龍滅絕的同時，它們(men) 被更為(wei) 進步的被子植物取代，走向滅亡。盔籽植物擁有開放的種子結構，同時它們(men) 隻有單層珠被，因此這類植物毫無疑問屬於(yu) 裸子植物。但與(yu) 此同時，它們(men) 卻有與(yu) 被子植物相似的特征。

　　在露天煤礦現場觀察燧石剖麵時，史恭樂(le) 等人就注意到了一些形似水滴的結構。這些“水滴”的外側(ce) ，是一道白色的彎鉤狀結構。對研究人員來說，這個(ge) 特征性的形態正是通向被子植物起源的關(guan) 鍵。

　　這個(ge) “彎鉤”正是殼鬥。事實上，在很多中生代的種子蕨（seed ferns）的種子外側(ce) ，都有類似的彎曲狀殼鬥。這些包裹胚珠的殼鬥無論是在種子結構中的位置，還是彎曲的形態，都與(yu) 被子植物的外珠被非常相似。如前文所述，開通植物彎曲的殼鬥曾被認為(wei) 可能與(yu) 被子植物外珠被具有同源性——換句話說，被子植物的外珠被是由殼鬥結構演化而來的。但是，由於(yu) 缺乏解剖結構完好的殼鬥化石，這個(ge) 猜測始終無法得到證實。

　　因此，當保存在燧石中的矽化殼鬥結構出現在史恭樂(le) 眼前，他知道為(wei) 被子植物溯源的機會(hui) 出現了。隨之而來的就是海量的實驗室工作。為(wei) 了能夠將厚層燧石中的化石，轉換成能在顯微鏡下觀察的薄片，史恭樂(le) 用到了醋酸纖維膜撕片技術，從(cong) 經過切割、拋光的燧石樣本表麵粘下薄薄的一層。隨後，他會(hui) 肉眼選取種子結構較為(wei) 完整的化石，將樣本放到高精度光學顯微鏡下觀察。如此處理了上千個(ge) 樣本後，史恭樂(le) 找到了尤為(wei) 清晰、完整的盔籽殼鬥結構。

　　被子植物具有內(nei) 、外兩(liang) 層珠被結構，相比之下，同為(wei) 裸子植物的開通植物與(yu) 盔籽植物雖然隻有單層珠被，但外側(ce) 被一個(ge) 形態與(yu) 外珠被相近的彎曲的殼鬥包裹。史恭樂(le) 等人的研究證實了這些殼鬥與(yu) 被子植物的外珠被具有同源性，因此開通和盔籽均為(wei) 被子植物的祖先類群。

　　最終，這些工作不僅(jin) 以前所未有的精度說明了中生代殼鬥化石與(yu) 被子植物外珠被的相似性，還解開了之前人們(men) 對於(yu) 殼鬥的疑惑。此前不少學者認為(wei) ，不同種類中生代種子蕨的彎曲殼鬥是趨同演化的結果——一些由上表麵著生種子的葉片內(nei) 卷而成；另一些則由下表麵著生種子的葉片外卷而成——因此他們(men) 認為(wei) ，這個(ge) 結構本身就沒有統一的來源。但是，通過高精度的顯微鏡觀察，史恭樂(le) 團隊發現殼鬥中種子是著生在枝幹上，而不是之前認為(wei) 的葉片的不同位置上。正是因為(wei) 殼鬥著生方式的一致性，盔籽、開通、舌羊齒等含有彎曲殼鬥的已滅絕種子植物，都可以具有相同的來源。

　　對於(yu) 史恭樂(le) 來說，這個(ge) 化石正是他們(men) 苦苦尋找的裸子植物和被子植物之間的過渡類型。盔籽植物與(yu) 被子植物的關(guan) 係，可能比之前認為(wei) 的更近。

　　為(wei) 了判斷不同植物類群的親(qin) 緣關(guan) 係，史恭樂(le) 等人還構建了一個(ge) 包含31個(ge) 植物類群和83個(ge) 植物性狀的數據矩陣。這個(ge) 矩陣涵蓋了從(cong) 泥盆紀至今的所有現生種子植物類群，以及我們(men) 認識較為(wei) 全麵的已滅絕種子植物類群。研究人員希望通過不同算法定量分析這些植物親(qin) 緣關(guan) 係的遠近。

　　為(wei) 了明確具有彎曲殼鬥的已滅絕種子植物與(yu) 被子植物在演化上的關(guan) 聯，這項分析不僅(jin) 包含了此次在通遼發現的盔籽植物，還囊括了此前在世界各地發現的含彎曲殼鬥的種子植物。

　　史恭樂(le) 介紹道，他們(men) 使用的3種譜係分析方法，均確認了不同種類中生代種子蕨的同源性。並且，這些擁有殼鬥的已滅絕種子植物在譜係樹上均與(yu) 現代被子植物關(guan) 係密切，這進一步證實了被子植物的外珠被源自殼鬥。經過這項研究，被子植物祖先類群出現的時間也得到了大幅修改——盡管此次來自通遼的盔籽植物化石僅(jin) 僅(jin) 來自1.26億(yi) 年前，但隨著殼鬥結構與(yu) 外珠被的同源性得到證實，研究者推斷，最早的殼鬥結構出現的時間（距今大約2.6億(yi) 年），也正是被子植物祖先類群誕生的時間。

　　2021年4月，這篇論文被《自然》（Nature）雜誌正式刊登。在同一期的觀點文章中，美國著名演化生物學家道格拉斯·索爾蒂斯（Douglas Soltis）稱，這項研究在一定程度上破解了“討厭之謎”。

　　史恭樂(le) 則指出，在這項研究的基礎上，未來仍有大量工作需要完成。例如，他們(men) 的研究證實了在被子植物祖先類群的3個(ge) 關(guan) 鍵特征中，與(yu) 外珠被相關(guan) 的結構率先出現。在此基礎上，心皮、被子植物雄性花蕊又是以什麽(me) 樣的順序、分別在什麽(me) 時間演化而來的？這一係列問題仍然需要更多後繼研究進行解答。事實上，最新的研究也指出：在盔籽植物的化石中，包裹著著生殼鬥的枝幹的苞片，很可能與(yu) 心皮具有同源性。但是，這個(ge) 關(guan) 係顯然還需要更多化石證據的支持。或許正如史恭樂(le) 所言，可能這一代研究人員直到最後也無法徹底破解“討厭之謎”，但我們(men) 正在一步步接近這個(ge) 百年之謎的真相。

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