出品：科普中國

作者: 周璐 高山（中國科學院海洋研究所）

監製：中國科普博覽

一提到食物鏈，大部分人的腦海中就會(hui) 自動浮現出那句“大魚吃小魚，小魚吃蝦米”。不過，有沒有朋友曾經思考過，小魚吃蝦米，蝦米又吃什麽(me) 呢？

海洋中的各種魚類

（圖片來源：Veer圖庫）

其實，在海洋中，還有許多比蝦米更小，甚至用眼睛看不見的“原住民”，即形形色色的微生物，蝦米通過濾食來吃掉它們(men) （類似於(yu) 喝水）。然而，正是這些處於(yu) 海洋食物網最底層的微生物們(men) ，尤其是浮遊植物，它們(men) 無時不刻地以小小的身軀支撐起整個(ge) 海洋生態係統，承擔著生產(chan) 者的角色。

海洋中的矽藻和甲藻作為(wei) 一對不知疲倦、各具特色的競爭(zheng) 者，它們(men) 為(wei) 海洋動物提供食物來源，是不可或缺的重要存在。然而，對於(yu) 人類活動而言，它們(men) 同時也是赤潮的主導者，尤其是甲藻赤潮常常在養(yang) 殖生產(chan) 中造成巨大的破壞。因此，如何消滅有毒赤潮也成為(wei) 令人頭痛的難題。

俗話說知己知彼，百戰不殆，想要有利消滅有毒赤潮，我們(men) 就先得深入了解這對自然界的競爭(zheng) 者。

致命甲藻——製造陪葬者

每年夏天，當我們(men) 打開手機、在各種社交平台網上“衝(chong) 浪”時，都會(hui) 看到各種“藍眼淚”、“熒光海”的新聞報道、長短視頻等，“藍眼淚”、“熒光海”也以其“美貌”吸引了眾(zhong) 多遊客拍照圍觀。而引發這一奇觀的微生物——夜光藻，也是一種甲藻。**由於(yu) 夜光藻中含有大量的熒光素，在受刺激時會(hui) 發光，**於(yu) 是就會(hui) 形成“藍眼淚”、“熒光海”這種仙境般夢幻的效果。

“藍眼淚”

（圖片來源：Veer圖庫）

“藍眼淚”

（圖片來源：Veer圖庫）

但是，千萬(wan) 不要被這種華麗(li) 的外表所欺騙，甲藻赤潮的爆發往往伴隨著大量毒素的產(chan) 生。甲藻雖然可以作為(wei) 魚類幼體(ti) 的餌料，但甲藻中的一些類群，會(hui) 產(chan) 生多種毒素。

舉(ju) 個(ge) 例子，西加魚毒素即是由甲藻產(chan) 生的聚醚類毒素的代表，作為(wei) 電壓依賴性Na+通道的激動劑，西加魚毒素可增加細胞膜對Na+的通透性，產(chan) 生強去極化，致使神經肌肉興(xing) 奮性傳(chuan) 導發生改變，從(cong) 而引起魚類的神經麻木、代謝失調及呼吸障礙，最後導致魚類大量死亡。

在赤潮多發區，甲藻死亡後所釋放的藻毒素會(hui) 對水體(ti) 中的魚類、貝類產(chan) 生很大的危害，使之成為(wei) 甲藻的陪葬者，從(cong) 而造成漁業(ye) 領域非常大的經濟損失。

破浪顯示“紅潮”跡象

（圖片來源：Veer圖庫）

既然甲藻赤潮的危害如此之大，那麽(me) 我們(men) 應該如何治理呢？

漁業(ye) 上一般采用化學藥品滅藻劑進行噴灑，然而，藥物的用量和副作用難以掌控。此外，還有一種順其自然的控製手段，那就是促使有毒赤潮向無毒赤潮轉化。

科學家通過研究發現，N/P可以指示赤潮發生過程中水體(ti) 的營養(yang) 狀況，是藻類受N或P限製的重要指標。不同藻類生長要求的N/P是不同的，可能具有特異性，每種營養(yang) 元素限製的狀況通常會(hui) 決(jue) 定藻間競爭(zheng) 的結果。因此，可以通過調節水體(ti) 的N/P，幫助無害的競爭(zheng) 者尤其是矽藻，在這場浮遊植物的爆發大戰中占據領先地位。

萬(wan) 能矽藻——海洋內(nei) 卷之王

矽藻渾身是寶。

活著的時候，矽藻是重要的養(yang) 殖餌料，尤其是貝類幼蟲，如三角褐指藻、小新月菱形藻等等，具有營養(yang) 豐(feng) 富均衡、成本低廉、易消化和能夠淨化水質等優(you) 點。同時，矽藻還富含油脂，是生產(chan) 生物柴油的明星原料生物。另外，矽藻中積累了許多有利於(yu) 人類健康的生物活性物質，比如岩藻黃素、金藻昆布多糖、長鏈多不飽和脂肪酸二十碳五烯酸(EPA)以及二十二碳六烯酸(DHA)等等，大部分已用於(yu) 生產(chan) 藥品或保健品。矽藻因其獨特的矽質外殼，還被科學家們(men) 相中用以製作靶向治療的藥物載體(ti) 。

活著的矽藻尚有如此多的功能，死後的矽藻也發揮著重要的作用。矽藻死後，它還是海底石油的原料以及勘探標記之一。此外，它的細胞壁還可以做成矽藻土產(chan) 品，如日常就可以買(mai) 到實用的矽藻土吸水墊。即使矽藻處於(yu) 靜止狀態，它獨特美麗(li) 而又豐(feng) 富的外觀也會(hui) 被藝術家們(men) 相中。換句話說，矽藻簡直就是傳(chuan) 說中“別人家長得好看還努力的孩子”。

矽藻不僅(jin) “內(nei) 卷”，它還極具“個(ge) 性”。與(yu) 我們(men) 熟知的綠色植物不同，矽藻的進化路線始終在海洋裏，因而它走出了一條與(yu) 眾(zhong) 不同的進化道路——二次內(nei) 共生。

這種獨特的進化路線源於(yu) 生物發生的兩(liang) 次吞噬。目前普遍認為(wei) ，第一次由真核生物吞噬了原核生物，才有了細胞內(nei) 可以自主複製的膜細胞器葉綠體(ti) 和線粒體(ti) 。而矽藻由於(yu) 二次吞噬的作用，其葉綠體(ti) 膜呈現double即有4層。

盡管矽藻的葉綠體(ti) 如此獨特，也絲(si) 毫不影響其光合能力的異常強大。矽藻的分布從(cong) 幾千米深的昏暗海底到刺眼的海水表麵，無論是弱光還是超強光，矽藻都能夠及其有效的加以利用。這一點正是矽藻成為(wei) “海洋王者”的核心競爭(zheng) 力之一，強大的光合能力支持著矽藻完成提供全球20%以上初級生產(chan) 力的“業(ye) 績”。

此消彼長：浮遊植物的季節性演替

春天伸懶腰，冬天睡大覺，在我們(men) 適應和享受地球上美妙的四季變化時，這些古老的微生物也在體(ti) 會(hui) 著四季的變遷。

作為(wei) “海洋王者”，隻要外界環境條件合適，矽藻就傾(qing) 向於(yu) 在海區中占據主導地位。因此，在初春時節，隨著海冰融化，矽藻是最早起來幹活的“勞模”，即先鋒爆發藻種。而夏季主要是甲藻大規模爆發的時期，此時矽藻已經開始“打盹”衰退，直至冬天再回到自己的“老窩”（南極沉積物）中。

縱觀全年，盡管矽甲藻的季節性交替爆發呈現如此趨勢，但也不排除常常有“卷”起來的甲藻在春季就形成爆發。然而，甲藻的崛起離不開“巨人的肩膀”——矽藻的爆發，也就是說，矽藻的先鋒地位始終是難以撼動的。

日月如梭，鬥轉星移，矽藻與(yu) 甲藻的這種季節交替性爆發一直未變。科學家們(men) 從(cong) 溫度、營養(yang) 、風力等角度切入，以解釋甲藻後來居上，以及矽藻走向衰退的原因。然而，科學家們(men) 卻始終沒有找到揭示矽藻先鋒爆發的關(guan) 鍵線索。這不禁讓我們(men) 陷入思考：難道還存在其他被忽略的線索？或者說是否需要我們(men) 將這些零碎的線索進行整合呢？

被忽略的KPI——波動光

為(wei) 了解決(jue) 這些問題，植物科學家，尤其是致力於(yu) 提高作物抗逆性和產(chan) 量的研究者們(men) ，逐漸關(guan) 注到一個(ge) 被忽略的外界環境因子——波動光。

在自然界中，光不是一成不變的，樹葉冠層的遮擋、雲(yun) 層的移動等因素會(hui) 使陽光強度從(cong) 100%降低到10%。因而，光合生物始終要麵臨(lin) 著波動光的威脅，為(wei) 了應對這一脅迫，就要進化出多重機製來響應。

事實上，海洋中的波動光環境更為(wei) 嚴(yan) 峻。由於(yu) 波浪、湍流、內(nei) 波等的影響，浮遊植物時刻麵臨(lin) 著劇烈的垂直移動。因此，海洋藻類頻繁地暴露在從(cong) 飽和陽光到昏暗環境的波動之中，甚至有的海區可以在半米深的範圍內(nei) 產(chan) 生從(cong) 100%飽和陽光強度到1% 的變化。由此可見，與(yu) 陸地、湖泊和河流相比，海洋中的光環境更加多變和複雜，這對海洋光合生物來說是個(ge) 巨大的挑戰。

綜合海洋監測數據，科學家們(men) 模擬了不同強度的波動光水平，通過比較集中常見的赤潮矽甲藻後發現，矽藻在波動光下具有比甲藻更高效的光合能力，並且長得更快。這也就說明了在適應和利用波動光這一業(ye) 績指標上，矽藻“完勝”甲藻。

那麽(me) 矽藻是怎麽(me) 戰勝對手，擁有極強的抗波動光能力的呢？科學家們(men) 通過一係列方法，包括基因編輯、光合電子傳(chuan) 遞測定、抑製劑、顯微觀察、細胞染色、轉錄組學與(yu) 代謝組學、同位素標記的代謝流分析等等（總之盡量像矽藻一樣努力），發現在矽藻中，PGR5/PGRL1這對光合作用抗逆關(guan) 鍵蛋白發揮著關(guan) 鍵作用，並且驚歎於(yu) 矽藻的聰明之處，即在弱波動和強波動光下分別采取不同的應對策略。在海洋中才會(hui) 發生的劇烈波動光條件下，PGR5蛋白才會(hui) 有明顯的響應，並且矽藻的光合作用會(hui) 做出調整，光合放氧能力更強，從(cong) 而能夠更多地積累油脂，進一步提高自己的競爭(zheng) 能力。

結語

在不同強弱的波動光下采取差異性的應對策略，是矽藻的聰明之處，而通過調節水體(ti) 的N/P來治理甲藻赤潮，則是人類的智慧所在。人類在科學技術的加持下，不斷地認識自然，並且在合理的範圍內(nei) 改造自然。相信在未來，我們(men) 同自然界會(hui) 有更近的距離、更加緊密的聯係。

編輯：應奕可

參考文獻：

【1】Dutkiewicz A, Muller RD, O'Callaghan S, Jonasson H. Census of seafloor sediments in the world's ocean[J]. Geology, 2015, 43 (9):795-798.

【2】Zhou L, Gao S, Wu S, Han D, Wang H, Gu W, Hu Q, Wang J, Wang G. PGRL1 overexpression in Phaeodactylum tricornutum inhibits growth and reduces apparent PSII activity[J]. The Plant Journal, 2020, 103 (5):1850-1857.

【3】Zhou L, Wu SC, Gu WH, Wang LJ, Wang J, Gao S, Wang GC. Photosynthesis acclimation under severely fluctuating light conditions allows faster growth of diatoms compared with dinoflagellates[J]. BMC Plant Biology, 2021, 21:164.

【4】Zhou L, Gao S, Yang W, Wu S, Huan L, Xie X, Wang X, Lin S, Wang G (2022) Transcriptomic and metabolic signatures of diatom plasticity to light fluctuations. Plant Physiol.

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