出品：科普中國

　　製作：牟福朋

　　監製：中國科學院計算機網絡信息中心

　　秋天的樹葉隨風凋落，演奏一出美麗(li) 和落寞的交響曲。去年的秋天，筆者寫(xie) 過一篇關(guan) 於(yu) “植物為(wei) 何落葉”的科普文，不知讀者朋友們(men) 是否記得。（）

　　最近，網上出現了一組名為(wei) “銀杏爆炸”的照片，主角是西安市長安區羅漢洞村終南山古觀音禪寺內(nei) 的千年銀杏樹，大概長這樣：

　　“爆炸”的銀杏樹。（圖片來源：網友Aesthetic Sharer ZHR@CGdrawing，攝：Han Fei）

　　這棵銀杏樹據傳(chuan) 為(wei) 李世民親(qin) 手栽種，有一千四百多年曆史。銀杏不僅(jin) 生命力頑強，還是我們(men) 所熟知的“活化石”：它已經在地球上存在了數億(yi) 年。什麽(me) 原因使得銀杏樹能夠壽命這麽(me) 長？又是什麽(me) 原因是的銀杏這一物種能夠稱為(wei) “活化石”？讓我們(men) 從(cong) 銀杏的曆史中去尋找這些問題的答案。

　　出道即巔峰的裸子植物

　　“我已經很老了，老到記不得很多事情。”說起地球上現存最古老的大型植物，很可能就是銀杏了。

　　傳(chuan) 統意義(yi) 上，生物分類學裏上一共有七個(ge) 分類單元，從(cong) 大到小依次是界-門-綱-目-科-屬-種。世界上有數以百萬(wan) 計的物種，通常來說每個(ge) 物種都或多或少地有一些親(qin) 緣關(guan) 係比較接近的物種在同一單元。但銀杏絕對是個(ge) 異類。銀杏門下隻有1綱——銀杏綱；該綱之下隻有1目——銀杏目；銀杏目下也隻有1科1屬1種——銀杏（Gingko biloba L.）。也就是說，現代的銀杏沒有任何現存於(yu) 世的親(qin) 屬物種。因為(wei) 它所有的親(qin) 屬都在兩(liang) 億(yi) 七千萬(wan) 年以來的無數場浩劫裏，消失在地球舞台上了。

　　距今約三億(yi) 年前的二疊紀世界，大氣二氧化碳含量比前工業(ye) 時代高3倍，平均溫度也因此比現在的地球高一些。大陸漂移使得地球上的大陸聚合在了一起，導致陸地內(nei) 部變得更加幹旱。因此，生殖過程離不開水的蕨類植物逐漸失去了優(you) 越性，取而代之的是更加耐旱的新貴——裸子植物。所以，銀杏的祖上是“闊”過的。化石證據表明，銀杏的足跡曾經遍布全球，是真正的地球之子。人們(men) 也從(cong) 化石裏找到了當年它很多的親(qin) 緣物種，證明當時的銀杏家族是優(you) 勢物種。可惜盛極必衰的規律在地球上一次次上演。

　　侏羅紀銀杏化石。（圖片來源：維基百科）

　　命途多舛的求生史

　　2.7億(yi) 年前，地球生物圈開始經曆一場名為(wei) “二疊紀-三疊紀大滅絕”的曆史事件。雖然這場大滅絕的起因仍然眾(zhong) 說紛紜，但其結果的慘烈是有目共睹的：化石記錄表明，絕大多數海洋生物在這場浩劫中消失（包括可愛的三葉蟲），陸生動物也被摧毀將近一半，地麵上的植物也紛紛死亡，人們(men) 甚至發現這一地質時期根本沒有形成煤層。

　　距今1.4億(yi) 年前，自然的新寵——被子植物突然出現，開始吞噬裸子植物的生存空間。它們(men) 更複雜、更多變、更能融入與(yu) 自然的相互作用中，而且發明了“一年生”這種近似耍賴的生活史，隻在溫暖的夏季開花結果，然後以種子的方式度過寒冷的冬天。在這場無聲的植物戰爭(zheng) 中，裸子植物全麵潰敗，銀杏門下的所有物種除了銀杏之外全部消失。

　　裸子植物四大類群，從(cong) 左上順時針分別為(wei) ：銀杏、鬆樹、蘇鐵和買(mai) 麻藤。（圖片來源：維基百科）

　　距今6500萬(wan) 年前的白堊紀-第三紀滅絕事件不但使恐龍團滅，更是差點蕩平陸地上的高大樹木，而不幸的是，裸子植物基本都是高大的樹木。

　　在這一連串的打擊下，裸子植物隻剩下四個(ge) 大類得以存在至今，分別是本文的主角銀杏、渾身是刺的鬆柏、傲嬌不開花的蘇鐵和偷偷模仿被子植物的買(mai) 麻藤。【注1】

　　如果你熟悉這些植物，你肯定可以立即說出這四類植物的共同特點：活得長。

　　鬆柏長青就不說了，人們(men) 常用“鐵樹開花”形容千年一遇也不說了；買(mai) 麻藤中最具典型的長壽物種當數撒哈拉沙漠裏的百歲蘭(lan) ，這種樹一生隻長兩(liang) 片葉子，平均壽命在一千年以上。而世界上最長壽的銀杏據信是山東(dong) 莒縣的一棵，已有三千多年的曆史，相傳(chuan) 是周公所植。散布在中國大地上的壽命數百上千年的銀杏樹比比皆是。

　　鬆柏類植物演化出了獨特的抗寒特性，而將寒溫帶變成了自己的主場；蘇鐵類幹脆躲在亞(ya) 熱帶的溫暖氣候裏不出來；買(mai) 麻藤類則是向被子植物偷學了一些特性，有點叛變的意味。可是銀杏是如何在自己的近親(qin) 全部滅絕的情況下還能活到現在，人們(men) 一直不太明白。

　　科學家解碼銀興(xing) 的基因組

　　銀杏的唯一原產(chan) 地是中國，因此揭開這一秘密的重任自然就落在我國科學家的肩上。2016年，我國科學家解碼了銀杏的基因組，給我們(men) 帶來了很多線索。

　　首先，銀杏有著一個(ge) 較大的基因組，裏麵含有的信息非常豐(feng) 富。科學家發現，銀杏的基因組經過了兩(liang) 次加倍事件；其中的一次在很多植物之中都有發現，但後麵的一次卻是銀杏獨有的。想要演化出新的、能夠抗逆的基因，必須有基因作為(wei) 進化的材料；而這些加倍事件為(wei) 銀杏提供了豐(feng) 富的進化原材料。有人會(hui) 問，直接在原來的基因上進行進化不也是可以的嗎？是可以沒錯，但是我們(men) 知道，基因的改變往往是災難性的，也就是說變壞的可能性要遠高於(yu) 變好的可能性。如果能將自身的基因加倍，那麽(me) 就算其中一部分變壞，也會(hui) 有相應的副本發揮正常功能，相當於(yu) 免除了變壞之後的懲罰。因此，銀杏通過全基因組加倍事件獲得了足夠的進化材料。

　　正因為(wei) 如此，銀杏演化出了大量的有用基因。科學家從(cong) 銀杏基因組中找到了四萬(wan) 八千多個(ge) 基因。相比之下，人類的基因隻有兩(liang) 萬(wan) 個(ge) 左右。基因多，可以應對的變化就會(hui) 增加。而且每個(ge) 基因都是潛力股，都有可能演變為(wei) 新的基因，為(wei) 銀杏的進化帶來變數。

　　此外，在銀杏基因組中發現了大量的LTR-RT。LTR-RT的全名是長末端重複反轉錄轉座子（好了不要吐槽這個(ge) 名字了），它們(men) 是基因組裏的小精靈，可以通過複製自身的方法在基因組裏到處亂(luan) 竄而且越變越多。很多物種的基因組裏都有它們(men) 的身影，但是在銀杏的基因組裏，它們(men) 的數量非常驚人。它們(men) 並不會(hui) 破壞基因組，反而會(hui) 通過自身的隨機移動而給基因組帶來變數。隻要有變數，物種就有可能變成任何樣子，從(cong) 而增加自己活下去的可能性。

　　此外，銀杏基因組中有非常多關(guan) 於(yu) 疾病和害蟲的抗性基因。這些基因大多數都是重複的，從(cong) 而使得銀杏具有防禦各種病蟲害的能力。

　　這樣看來，憑借著基因的靈活多變，銀杏躲過了各種滅絕事件，也挺過了數次冰川期。不但如此，銀杏還創造了另一項世界紀錄：在1945年廣島原子彈爆炸中，爆炸中心數公裏內(nei) 的生物大部分遭到毀滅，可是其中的6株銀杏卻奇跡般地存活下來，並且現在仍然枝繁葉茂。【注2】

　　距離廣島核爆中心1130米的法專(zhuan) 寺銀杏樹。（圖片來源：）

　　寫(xie) 到這裏，筆者不禁感歎適者生命的偉(wei) 大。一種數億(yi) 年前誕生的植物，在自然界的千錘百煉之下，生命力竟然是如此頑強，而這頑強的生命力，源自銀杏基因組的高度重複和多變性——這是使其存活至今的重要原因。

　　但卻不是最後的原因。

　　銀杏與(yu) 人類的幸運相遇

　　大約在500萬(wan) 年前，銀杏在北美洲滅絕。大約在260萬(wan) 年前，銀杏在歐洲滅絕。從(cong) 260萬(wan) 年前開始，地球陸續經曆了多次冰河時期，銀杏的棲息地被逐漸壓縮。後來，銀杏僅(jin) 能生存在中國南方一些氣候比較溫暖濕潤的山林裏。雖然活了數億(yi) 年，但是留給銀杏的時間已經不多了。

　　直到它們(men) 遇上了人類。

　　銀杏高大挺拔，樹形優(you) 美。葉子形態獨特，非常漂亮。銀杏果也是一種食物。而且銀杏樹抗病能力強又不需要什麽(me) 苛刻的種植條件，所以成為(wei) 了人類的栽培作物之一。

　　被人類馴化之後，銀杏才真正地躲過了滅絕的命運。我們(men) 的先民將它栽種到全國各地，又在近代被重新引入到歐美乃至全世界。雖然科學家們(men) 認為(wei) 野生的銀杏種群很可能存在，但是目前為(wei) 止人們(men) 找到的銀杏基本全是人工栽培的結果。

　　因此，如果不是命中注定和人類相遇，那麽(me) 銀杏是不是早已滅絕了呢？雖然沒有定論，但是按照現有科學證據來看，非常可能。【注3】

　　雲(yun) 南騰衝(chong) 銀杏村的銀杏。（圖片來源：）

　　這便是自然界適者生存的另一麵——幸者生存的魔力。幸者生存論的主要觀點是：隨機事件在生物進化過程中是很常見的，而且在很多物種的進化過程中起重要作用。例如在銀杏的例子中，如果它不是在快要滅絕的時候被人類種植，那麽(me) 肯定會(hui) 滅絕了。

　　另一個(ge) 例子就是我們(men) 的國寶大熊貓：大熊貓體(ti) 色對比明顯（沒有保護色），對食物的利用率低（吃肉的腸胃卻要消化竹子），體(ti) 型不方便移動（發現異性的概率低），確實不適應環境。要不是在其天然棲息地裏，溫度適宜（食物豐(feng) 富），缺乏天敵，早就要被自然淘汰了。但它們(men) 真的交上了好運，被人類發現並且最終保護了起來。幸上加幸的是，熊貓還碰巧是一種可愛的動物，因此成了我國的文明名片，全世界的人們(men) 都喜歡上了這種萌物。隻要人類不滅絕，熊貓是不可能滅絕的了。【注4】

　　植物的馴化：現代社會(hui) 常見作物的“老家”都在哪兒(er) ？（圖片來源：維基百科）

　　適者生存和幸者生存到底誰的作用更大呢？到底是“天才就是99%的努力和1%的幸運”的適者生存占主導地位，還是“玄不救非，氪不改命”的幸者生存掌控大局？這個(ge) 問題科學家們(men) 仍然爭(zheng) 論不休。畢竟相對於(yu) 整個(ge) 自然曆史來說，人類的存在時間還太短，不足以觀察到足夠多的進化事件。但無論結果為(wei) 何，我們(men) 都應該感謝自然界為(wei) 我們(men) 留下了銀杏和大熊貓這兩(liang) 件美麗(li) 的國寶。

　　注釋：

　　注1：在不同分類係統下，裸子植物的分類未能統一。按照最新版本的APG IV分類法，裸子植物門取消，其下以前與(yu) 鬆柏綱並列的紅豆杉綱被降為(wei) 紅豆杉目並移入鬆柏綱下。但在我國植物學傳(chuan) 統上，仍傾(qing) 向於(yu) 認為(wei) 現存裸子植物分為(wei) 5綱：鬆柏綱、銀杏綱、買(mai) 麻藤綱、蘇鐵綱和紅豆杉綱。

　　注2：有上百株其它植物也在廣島核爆之後幸存了下來。

　　注3：事實上直到現在，國際自然保護聯盟仍然將銀杏列為(wei) 瀕危物種。

　　注4：有化石和人類遺址證據表明，我國的早期人類曾經大量獵殺大熊貓，其皮毛和肉都對人類有很大價(jia) 值。這可能是大熊貓數量急劇減少的主要原因。

　　參考文獻：

　　1.Shen, L; Chen, X-Y; Zhang, X; Li, Y-Y; Fu, C-X; Qiu, Y-X (2004). "Genetic variation of Ginkgo biloba L. (Ginkgoaceae) based on cpDNA PCR-RFLPs: inference of glacial refugia". Heredity. 94 (4): 396–401. doi:10.1038/sj.hdy.6800616. PMID 15536482.

　　2. Tang, CQ; al, et (2012). "Evidence for the persistence of wild Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) populations in the Dalou Mountains, southwestern China". American Journal of Botany. 99 (8): 1408–1414. doi:10.3732/ajb.1200168. PMID 22847538.

　　3.Hohmann, N., Wolf, E.M., Rigault, P. et al. Ginkgo biloba’s footprint of dynamic Pleistocene history dates back only 390,000 years ago. BMC Genomics 19, 299 (2018) doi:10.1186/s12864-018-4673-2

　　4.Guan, R., Zhao, Y., Zhang, H. et al. Draft genome of the living fossil Ginkgo biloba. GigaSci 5, 49 (2016) doi:10.1186/s13742-016-0154-1

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