黃昏時分，蚊群在矢車菊叢(cong) 上空“亂(luan) 舞”，圖源：pixabay

撰文 | 張 勇（蘇州大學醫學部劍橋-蘇大基因組資源中心）

責編 | 李 娟

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每到夏日黃昏時分，成百上千的雄性瘧蚊（又稱按蚊）集結成群，在空中飛舞，吸引雌蚊 “墜入情網”，完成求偶交配。而此時雌蚊一旦受精，便不再與(yu) 其他雄蚊交配。早在1634年，人們(men) 便已觀察記載了這種蚊蟲在交配時發生的集群飛行行為(wei) （婚飛，swarming）。

現在，科學家們(men) 對這種現象的關(guan) 注，集中在探究其背後的生物學調控機製，以此達到抑製蚊蟲繁殖、減少蚊蟲種群數量，進而控製蚊媒傳(chuan) 染病的目的。蚊子是瘧疾、登革熱和前幾年流行的寨卡病毒等病原體(ti) 的傳(chuan) 播媒介，每年造成大約75萬(wan) 人喪(sang) 生。其中，瘧蚊是瘧疾的主要傳(chuan) 播媒介，據統計每年由瘧蚊引發2-3億(yi) 瘧疾病例，導致約50萬(wan) 人死於(yu) 瘧疾。

2021年1月22日，美國《科學》雜誌發表的一篇論文，將瘧蚊的繁殖現象與(yu) 生物鍾基因、自然環境聯係了起來，揭示出瘧蚊集群婚飛的分子機製和雌雄求偶的化學通訊奧秘。該研究由中國科學院分子植物卓越創新中心/植物生理生態研究所研究員王四寶的團隊完成。

為(wei) 了研究調控瘧蚊婚飛和交配的基因，王四寶團隊首先利用基因芯片對比野外采集的同一時間下婚飛雄蚊和非婚飛雄蚊的頭部基因轉錄組的差異，並由此發現了上調表達的幾十個(ge) 基因。其中，令人驚奇的是兩(liang) 個(ge) 核心生物鍾基因（period/timeless）顯示出的表達差異。在婚飛雄蚊的頭部，這兩(liang) 個(ge) 基因表達明顯上調，暗示它們(men) 可能參與(yu) 雄蚊婚飛的調控。

生物鍾基因period（per）和timeless（tim）在婚飛雄蚊頭部表達顯著上調（圖片來自論文）

如果人為(wei) 地降低這兩(liang) 個(ge) 生物鍾基因的表達，是否會(hui) 減弱雄蚊的婚飛行為(wei) 呢？

為(wei) 了回答這一問題，該團隊通過RNAi幹擾的方法，在岡(gang) 比亞(ya) 按蚊（An. gambiae，非洲最重要的瘧疾媒介）和-斯氏按蚊（An. stephensi，亞(ya) 洲瘧疾的主要傳(chuan) 播媒介）中下調period（per）和timeless（tim）的表達，發現的確能夠顯著抑製雄蚊的婚飛行為(wei) ，進而降低雌蚊的交配率。

下調雄蚊中生物鍾基因per和tim表達能夠顯著降低雌蚊的受精率（圖片來自論文）

生物鍾受地球晝夜周期性變化的光照和溫度所調控，無獨有偶，按蚊的婚飛也主要集中在夏日的黃昏時分，科學家們(men) 進一步推斷，黃昏時相對昏暗的光照和不冷不熱的溫度可能作為(wei) 重要的環境因素促進了按蚊的婚飛和交配。

果不其然，通過模擬環境溫度，該團隊發現與(yu) 相對高溫（34度）和低溫（19度）相比，適宜的溫度（27度）能夠顯著提高雄蚊與(yu) 雌蚊的交配率；同樣的，跟正常的光暗周期相比，傍晚的持續光照則能夠抑製雄蚊與(yu) 雌蚊交配率，這表明昏暗的環境更有助於(yu) 雄蚊的婚飛和交配。

通過進一步研究，該團隊發現光照和溫度對按蚊婚飛和交配的影響可能是通過調控生物鍾基因per/tim 的表達來實現，從(cong) 而揭示了內(nei) 源生物鍾、光照、溫度協同調控按蚊婚飛和交配的機製。

性信息素是雄性昆蟲用來求偶的重要通訊信號，在婚飛過程中，雄性按蚊也隻有成功求偶後，才能與(yu) 雌蚊交配。作為(wei) 婚飛交配的重要一環，按蚊的性信息素尚未報道。

表皮碳氫化合物（Cuticlar hydrocarbon, CHC）是許多昆蟲的已知重要性信息素成分。有趣的是，除了兩(liang) 個(ge) 生物鍾基因per/tim，之前的基因表達譜分析還發現，一個(ge) 參與(yu) 昆蟲表皮碳氫化合物合成的去飽和酶（desaturase 1）編碼基因desat1在婚飛雄蚊中的表達顯著上調，而且受環境光照的抑製及per/tim的激活。因此，科學家們(men) 推測，desat1可能與(yu) 按蚊性信息素的合成有關(guan) 。

為(wei) 進一步鑒定CHC 中促進按蚊求偶的可能組分，王四寶團隊利用氣相色譜-質譜聯用技術，比較了desat1下調後的雄蚊CHC變化，並發現其中一個(ge) 組分二十七烷顯著減少。有趣的是，腹部塗抹了人工合成的二十七烷的雄蚊對雌蚊的吸引力明顯提高，並增加了後者的受精率，這些結果表明生物鍾可能通過調控desat1的表達，來動態調控二十七烷這一潛在的雄蚊性信息素的合成量，以促進婚飛時雄蚊的求偶和交配。

以上這些實驗雖然設計精妙，但畢竟還是在實驗室內(nei) 盡可能地模擬野外環境的研究。為(wei) 了探究生物鍾基因和desat1對岡(gang) 比亞(ya) 按蚊的婚飛交配行為(wei) 的調控，王四寶團隊聯合美國約翰霍普金斯大學Marcelo Jacobs-Lorena教授團隊、美國國立衛生研究院的 Joel Vega-Rodriguez團隊，與(yu) 西非布基納法索國家的桑特科學研究所Diabate Abdoulaye研究團隊，在布基納法索的博迪烏(wu) 拉索地區開展了戶外測試研究，進一步證實了在自然環境下生物鍾基因調控按蚊婚飛和交配行為(wei) 的功能與(yu) 作用。

按蚊婚飛和求偶的奧秘。揭示了按蚊內(nei) 源生物鍾整合外源光和環境溫度信號，協同調控雄蚊在黃昏時進行婚飛的機製，受光調控的鍾控基因desat1參與(yu) 合成的二十七烷作為(wei) 信息素促進兩(liang) 性求偶和交配（圖片來自論文）

該研究係統深入地揭示了外界光照和環境溫度以及內(nei) 源生物鍾對按蚊婚飛交配的協同調控的分子機製，並首次鑒定出了按蚊性信息素的組成成分及調控基因，發現了按蚊求偶的化學奧秘，是近年來蚊蟲生殖生物學和化學生態學的重大突破。

“傳(chuan) 統的化學殺蟲劑已經造成了嚴(yan) 重的環境汙染，並導致蚊蟲抗藥性的產(chan) 生。”王四寶說道，“未來可以嚐試通過操縱蚊蟲婚飛來進行幹擾交配或集中誘殺、或者通過鑒定出的性信息素增強遺傳(chuan) 控製的雄蚊對野外雌蚊的吸引力”。

該研究極大地促進了我們(men) 對瘧蚊婚飛交配發生機製的理解，還為(wei) 蚊蟲遺傳(chuan) 防治計劃的高效應用提供了理論支持，對於(yu) 研發基於(yu) 蚊蟲行為(wei) 調控的新策略，減少化學殺蟲劑的使用，最終實現蚊蟲綠色防控具有重要意義(yi) 。

參考文獻：

https://science.sciencemag.org/content/371/6527/411



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