說到劍齒虎你會(hui) 想到什麽(me) ？想必大多數人第一時間都會(hui) 聯想到電影《冰河世紀》中迭戈的形象——一隻有著兩(liang) 把匕首般長牙的短尾巴大貓。盡管這一形象的確屬於(yu) 劍齒虎亞(ya) 科這個(ge) 曾經站在地球生態鏈頂點的耀眼家族，但卻並非是分類學定義(yi) 上的“劍齒虎”模樣。

真正的劍齒虎通常指的是短劍劍齒虎屬Machairodus，而這個(ge) 屬成員的上犬齒其實遠沒有電影裏所描繪的那麽(me) 誇張。科學家推測它們(men) 在生活時，長牙或許隻會(hui) 露出短短的一截。而電影裏所使用的劍齒虎形象其實來源於(yu) 劍齒虎家族的另一支——刃齒虎屬Smilodon。

美國自然博物館的毀滅刃齒虎圖畫 | Charles R. Knight / Wikimedia Commons

南美大陸上的王朝

刃齒虎可謂是劍齒虎亞(ya) 科這一大家族最後的榮光，其中生活在南美洲的毀滅刃齒虎（Smilodon populator）更是這個(ge) 家族諸多演化支係中最大最強壯的一脈，其最大個(ge) 體(ti) 可達2.7米長，400公斤重，堪稱是劍齒虎類最為(wei) 奇特和醒目的形態。

然而即便是如此強大如毀滅刃齒虎，也沒能逃過滅絕的命運。這一經曆盛極而衰最終銷聲匿跡的傳(chuan) 奇故事還要從(cong) 南美大陸上的王朝興(xing) 衰更迭說起。1.06億(yi) 年前白堊紀中期，海底大規模的火山活動持續促使大陸分離推動洋底上升，生成了有史以來最高的海平麵，南美大陸自此開始了它孤懸海外近1億(yi) 年的漂流。在恐龍滅絕後，陸行鱷魚和繼承恐龍衣缽的竊鶴成為(wei) 了這片失落大陸新的主人。

更新世巴西的生態環境重建，除了刃齒虎，還有南美洲特有的象Notiomastodon，樹懶的遠親(qin) Eremotherium等，作者Julio Lacerda | Mário André et al. / Revista Brasileira de Paleontologia (2020)

之後南美大陸經曆了安第斯山脈造山運動和幾次全球性的氣溫下降，曾經炎熱濕潤的氣候重歸寒冷。凜冬已至，大片的森林和沼澤衰退消失，永凍區重新出現，於(yu) 是身為(wei) 變溫動物對於(yu) 寒冷天氣幾乎毫無抵抗力的陸行鱷魚很快全軍(jun) 覆沒，竊鶴家族成為(wei) 了南美大陸唯一的霸主。然而偏安一隅的土霸王也沒能笑到最後，300萬(wan) 年前一次史詩般的地殼運動——巴拿馬陸橋從(cong) 海底升起，使得南北美大陸自此聯通。陸橋的存在帶來了盛會(hui) 般的南北美洲生物大遷徙，於(yu) 是追逐著獵物的刃齒虎也藉此進入了南美大陸這片新世界，並在不久後終結了竊鶴王朝長達六千萬(wan) 年的統治，取而代之成為(wei) 了這片大陸的新王。

毀滅刃齒虎骨架 | Javier Conles / Wikimedia Commons

暴力的雙刀客

刃齒虎的成功得益於(yu) 它們(men) 獨特的身體(ti) 構造。刃齒虎擁有著劍齒虎家族最長的上犬齒，其中毀滅劍齒虎的上犬齒甚至可以達到近30公分。這些誇張的犬齒側(ce) 麵寬扁，後部如刀刃般薄而鋒利，如同兩(liang) 把馬刀般嵌在上頜骨的兩(liang) 側(ce) 。這一極具特色的結構並非裝飾，而是高效的捕獵利器。

長牙的正確使用方法並非是切割撕裂，而是在合適的時機下猛然紮入獵物咽喉等要害，瞬間切斷其頸部氣管和動脈後拔出，實現一擊斃命。然而這一看似瀟灑的刺殺動作背後存在著諸多風險，例如刺入獵物體(ti) 內(nei) 後的長牙在掙紮過程中如果沒能很好固定住，便很有可能撞擊到獵物體(ti) 內(nei) 堅硬的骨骼而發生斷裂等嚴(yan) 重問題，對於(yu) 依賴長牙捕獵的毀滅刃齒虎而言這無疑是致命的。

毀滅刃齒虎的上犬齒 | Fernando da Rosa (Fedaro) / Wikimedia Commons

此外長牙占據了大量的口腔空間，使得毀滅刃齒虎的下犬齒呈現出門齒化的形態，由穿刺轉為(wei) 更偏向於(yu) 固定功能。此外為(wei) 了能將長長的上犬齒順利刺入獵物體(ti) 內(nei) ，刃齒虎的上下顎張合度遠超現生的獅、虎，達到了驚人的120°（獅、虎60°左右）。控製張合度的肌肉變得更加發達了，相對應的則是控製咬合力肌肉的減少，據模型估算刃齒虎的咬合力或許僅(jin) 有現生大型貓科動物的一半左右，長牙的出現也帶來了許多弊端。

毀滅刃齒虎的近親(qin) 致命刃齒虎（Smilodon fatalis），和南美已滅絕的有袋類袋劍虎（Thylacosmilus atro）的頭骨張口弧度對比 | Stephen W Wroe et al. / PLoS ONE (2013)

使用長牙這一“偏門武功”的演化過程中，刃齒虎的頸部肌肉變得異常粗壯發達，使得其頭部在與(yu) 獵物搏鬥的情況下依然能夠保持穩定進行刺殺。不僅(jin) 如此，刃齒虎的前肢骨骼變得異常粗壯，骨骼上附著著大量虯結的肌肉，能夠更加迅猛地將獵物擊倒並控製，巨大可伸縮的利爪也能將它們(men) 牢牢固定在獵物身上。同時發達的上肢肌肉使得刃齒虎在進行刺殺時可以以一個(ge) 類似“紮猛子”的動作將長牙送入獵物咽喉深處，利用身體(ti) 肌肉力量來彌補咬合力的不足。不用擔心獵殺成功後的刃齒虎該如何進食，科學家們(men) 發現它們(men) 側(ce) 麵的裂齒異常發達，或許刃齒虎們(men) 都是以歪頭殺一般的模樣從(cong) 側(ce) 麵進食。

“高富帥”人生的盛衰

長牙的鋒銳，肌肉的力量。這兩(liang) 種因素使得刃齒虎成為(wei) 了當時成功的食肉動物之一，在演化過程中這些特征進一步加強，最後的毀滅刃齒虎甚至活像一頭掛著長刀的大熊。其中的原因或許可以用一個(ge) 頗具爭(zheng) 議的法則解釋。19世紀美國古生物學家柯普（Edward Drinker Cope），發現化石記錄中動物的體(ti) 型常常出現增長的趨勢，於(yu) 是認為(wei) “巨大化”是生物演化的趨勢之一，後世將這一趨勢稱為(wei) 柯普定律。

São Paulo大學附屬動物博物館的毀滅刃齒虎頭骨 | Wilfredor / Wikimedia Commons

盡管柯普定律有很多局限，但也揭示了自然選擇中一些本質的現象：例如體(ti) 型更大更強壯的動物更容易獲得異性青睞，更不容易被捕食者獵殺，因而在環境沒有出現劇烈變化的情況下，動物的確會(hui) 有大型化的趨勢。而對於(yu) 捕食者而言這無疑是一場軍(jun) 備競賽，為(wei) 了更好地捕獵逐漸變大的獵物，能紮透更深更厚的獵物皮層和肌肉，毀滅刃齒虎因此擁有了刃齒虎家族最大的體(ti) 格和最長的犬齒，也有擁有了捕獲當時諸多巨型哺乳動物的出色捕獵能力。對於(yu) 當時的人類而言，這樣一部完美獵殺機器的存在的確是令人毛骨悚然的。

拉布雷亞(ya) 瀝青坑中，刃齒虎屬和恐狼爭(zheng) 奪猛獁的屍體(ti) ，作者Robert Bruce Horsfall | Wikimedia Commons

然而在演化的某一方向上越走越遠，也意味著回頭越來越難。大型化的確提升了毀滅刃齒虎的競爭(zheng) 捕獵能力，卻也降低了其應對環境變化的抗逆性，對於(yu) 當時諸多巨型哺乳動物同理。隨著冰川末期氣溫回暖，大量的巨型哺乳動物因無法適應劇烈環境變化而消亡。大型獵物的喪(sang) 失使得毀滅刃齒虎的捕獵難度大幅上升，過於(yu) 強壯的身體(ti) 也並不適合捕獵敏捷的小型獵物。與(yu) 其同時人類在北方強勢崛起，成為(wei) 了壓垮駱駝的最後一根稻草，在大約一萬(wan) 年前，最後一隻苟延殘喘的毀滅刃齒虎走向了生命的盡頭，自此宣告劍齒虎家族退出了地球演化舞台，成為(wei) 了化石和曆史。

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