這期老王來和大家聊聊頭足動物裏現在橫行大洋的正版惡魔——鞘形類（Coleoidea）。

鞘形類是啥？典型代表就是魷魚啊！老王已經在燒烤攤了：“老板！再來一串烤魷魚！要加辣！”

麻辣魷魚（圖片來源：半島晨報）

這些克蘇魯的原型機如今一部分已經徹底扔掉了那個(ge) 體(ti) 外的殼，還有一部分保留著內(nei) 殼作為(wei) 身體(ti) 的支撐。而披甲的那些類群要不如菊石（Ammonite）般隻能在萬(wan) 卷地層書(shu) 上留下記錄，要不就衰敗如鸚鵡螺（Nautilus）般苟延殘喘地僅(jin) 餘(yu) 2屬6種，像被強大的火器轟進博物館的華麗(li) 盔甲一樣，在最後的一點保留地裏訴說著輝煌的過去。

然而，這些卸了甲的鞘形類可一點都沒打算歸田養(yang) 老，而是日益精進，去對抗作為(wei) 一生之敵的脊椎動物。在白堊紀末那場毀天滅地的大滅絕終結了菊石類的黃金甲傳(chuan) 奇之後，鞘形類終登王座，成為(wei) 現在海洋中軟體(ti) 動物最後的驕傲。

部分鞘形類生物圖譜（圖片來源：《自然界的藝術形態》（1904）恩斯特·海克爾著）

吾盾之堅，物莫能陷也

曆經寒武紀的頭足祖先對外殼的改造，頭足動物們(men) 的一身盔甲不僅(jin) 具備單純的防禦用途，更擁有獨特的浮力係統，這讓頭足動物們(men) 得以在寒武紀的混沌之中殺出一條血路。劃時代的盔甲革新造就了隨後上億(yi) 年的重甲輝煌，在捕食者剛出現的古生代早期，這種帶有很強功能性的盔甲確實比其它軟體(ti) 動物那個(ge) 隻求自保的外殼有用的多，但是隨著時間的推移，這種盔甲的弊端也就顯現了出來。

獨特的浮力裝甲係統，現生鸚鵡螺（Nautilus）結構

（圖片來源：參考文獻[2]）

一方麵，隨著頭足動物的長大，它的盔甲也會(hui) 漸漸地變大，其中負責控製比重的閉錐部分也會(hui) 變得越來越長，這使得盔甲在末端的脆弱性顯現出來。隨著奧陶紀動輒數米長的怪物內(nei) 角石開始在海裏橫行霸道，這種在防禦方麵的弊端就愈發明顯。

另一方麵，雖然擁有功能性盔甲的頭足動物一直都是位居食物鏈上遊的人生贏家——盔甲帶來巨大的動力優(you) 勢使得頭足動物能對其他軟體(ti) 動物同胞進行降維打擊，得以躋身肉食性捕食者的行列。然而，動力盔甲的維護和破損仍是一個(ge) 不容忽視的大問題。對於(yu) 其它軟體(ti) 動物來說，殼破了，也就是某個(ge) 方麵的防禦有所下降，過段時間還是能長回來的。而頭足動物的動力盔甲一旦破損，帶來的漏水和比重失調便不是那麽(me) 容易修複的。在一段時間內(nei) ，這種破碎對於(yu) 運動能力的影響也許就是致命的。而早期頭足動物那個(ge) 直挺挺的殼更是提高了風險發生的概率，還困擾著頭足動物噴射運動的轉向。

奧陶紀一霸內(nei) 角石，可見其超長的殼帶來的風險

（ 圖片來源：參考文獻[3]）

在發現這個(ge) 問題後，菊石和鸚鵡螺類選擇了一個(ge) 治標不治本的方法：把殼內(nei) 旋，開啟螺旋人生。這種類似燙頭的方法確實提升了殼結構的穩固性和靈活性。

但是，殼的存在依然是一個(ge) 不能完全解決(jue) 的問題。作為(wei) 掠食者的頭足動物很快發現，曾經用來保護自己的堅盾成了一個(ge) 累贅，這一點尤其在天敵脊椎動物出現和發展了頜部之後更加明顯。外殼不僅(jin) 很多時候起不到保護的作用，也讓帶甲武士的身體(ti) 發育受到了限製，反而影響了掠食的武器進化。

於(yu) 是，“盾”不再是“物莫能陷”的絕對防禦，反而成了一把雙刃劍，讓此類甲士在日後的歲月裏嚐盡了苦頭。而頭足的新貴鞘形類則選擇了一個(ge) 完全不同的策略——想辦法將殼內(nei) 化，用自己的軟體(ti) 保護這個(ge) 曾經用來保護自己的殼（套娃警告！）。

圖3.在泥盆紀就開始燙發的早期菊石

（圖片來源：參考文獻[4]）

一根意外的烤腸

不過，最先這麽(me) 做的還不是鞘形類，而是一種誌留紀的古怪頭足動物Sphooceras。從(cong) 殼的構造上來看，Sphooceras和普通的直角石並沒什麽(me) 不同。不過，它的成年體(ti) 並沒有尖尖的寶塔頂，而是一個(ge) 圓鈍的頂部。研究者發現它的幼年體(ti) 還是有胚殼（Protochonch，小寶寶長出來的第一個(ge) 殼）的，但從(cong) 來沒有在其成年體(ti) 身上發現過胚殼的蹤跡。同時，其成年體(ti) 的氣室數量也不像其它頭足類一樣越來越多，而是保持一定的數量。這意味這位老兄在殼生長到一定長度後會(hui) 自動脫落掉頂部的部分，從(cong) 而保證自己的殼不至於(yu) 太長影響運動。

更為(wei) 怪異的是，它在長大後就會(hui) 用自己的外套膜把殼給包裹起來，看起來就和一個(ge) 火腿腸一樣，鑒於(yu) 我沒有找到它的中文名，就姑且形象地稱其為(wei) “香腸角石”了。作為(wei) 鸚鵡螺類中的“內(nei) 殼改革先鋒”，“香腸角石”所進行的嚐試並沒有取得成功，雖然有限地解決(jue) 了一小部分殼的缺點，但畢竟治標不治本，在加裝頜部的魚類出現後，它就真的成了供魚類大快朵頤的香腸了。

Sphooceras壯士斷腕的示意圖

（圖片來源：Vojtěch Turek）

誌留紀香腸Sphooceras複原圖

（圖片來源：Franz Anthony）

大航海時代，見龍卸甲

誌留紀魚類頜部的發明幾乎給了所有的海中對手一記重擊，隨後泥盆紀魚類的繁盛更讓對手們(men) 紛紛開始了變法革新——有的登上陸地避其鋒芒，有的則在自身構造上做文章。

頭足動物中的菊石就誕生於(yu) 這一時期，並且用快速的生長和大量的繁殖來讓自己化身為(wei) “頭足動物的蟑螂”（我生的比你吃的多就行~）。但是脊椎動物秉承“一個(ge) 都不能少”的信條，在泥盆紀晚期派出了登陸部隊，並且在石炭紀開發出羊膜卵（能防止卵受到機械損傷(shang) 、水分散發和微生物侵害，有利於(yu) 卵保持同外界氣體(ti) 交換的結構），方便在陸地上正常繁殖，實現征服陸地的願望。

隨後，這支在陸地上千錘百煉的勁旅，再次盯上了廣袤的海洋。在二疊紀做了早期的嚐試後，它們(men) 遭遇了大滅絕。世界也在二疊紀末的火山轟鳴和岩漿浪潮逐漸平息中迎來了新生，宣告了大航海時代的來臨(lin) 。

以爬行動物為(wei) 代表的陸地脊椎動物在中生代開始大規模入侵海洋，魚龍、蛇頸龍、滄龍依次登場，加上龜鱉類、主龍類等都開始批量下海，就像找到one piece（漫畫《海賊王》中傳(chuan) 說的財富）就能成為(wei) 海賊王一樣，前仆後繼，這也讓中生代的海洋成為(wei) 了名副其實的怪獸(shou) 水族館。這些在陸地上的地獄模式中曆練過的怪物們(men) ，在海洋中的簡單模式下如入無人之境——它們(men) 的體(ti) 型急劇變大，其在陸地上為(wei) 適應複雜食性演化而來的靈活頜部和堅固牙齒讓各類海洋生物感受到了“卵與(yu) 石鬥”般的絕望。

頭足動物精心設計的盔甲，也許對於(yu) 魚類的頜部尚可一戰，但在麵對這些來自“異世界”（陸地）的龍類時則不堪一擊。在科技樹上已經落後一個(ge) 時代的頭足動物，就如同在明朝時就擁有世界首個(ge) 純火器部隊神機營的中國，在清末也隻能被洋槍大炮炸得魂飛魄散。痛定思痛，“有識之士”鞘形類認識到，是時候脫下盔甲，“師夷長技以製夷”了。

圖6.侏羅紀世界中的特化滄龍，雖然體(ti) 型被誇大，但是海洋中還是沒有對手

（圖片來源：電影《侏羅紀世界》）

頭可斷血可流，食物鏈位置不能丟(diu) ！頭足動物終其一生都在尋找解決(jue) 脊椎動物巨大捕食壓力的方法。相比菊石類以量取勝的“菊海戰術”，更為(wei) 冷靜的鞘形類則有明確的戰略思路，那就是努力提升攻擊能力和運動能力——殼什麽(me) 的通通不重要，要是妨礙我運動和攻擊，就幹脆扔掉。

在鞘形類的革新之路上，湧現出許多的先進典型。最早的鞘形類是箭石類（Belemnoidea），在石炭紀就已出現，它們(men) 因箭頭般的內(nei) 置鞘（Gladius）而聞名（英文名來源是像古羅馬軍(jun) 隊的短劍）。其中的血箭石類（Hematitida）最早將殼塞進體(ti) 內(nei) ，這無疑是一種勇敢的嚐試。然而如果僅(jin) 進行殼內(nei) 化，就會(hui) 像頭足動物Sphooceras（也即作者命名的“香腸角石”）一樣，加入海洋香腸豪華大餐。

但實際上，鞘形類將殼塞進體(ti) 內(nei) 後，很大程度上減少了殼的大小，甚至鞘的組成成份都變成更為(wei) 輕便的幾丁質，這都使得鞘形類在靈活度上遠超自己的同胞。在舍棄難以承受巨大水壓的鈣質外殼後，鞘形類獲得了探索深海的能力，也為(wei) 家族中的八腕目和十腕目逃過白堊紀大滅絕埋下伏筆。

最早的鞘形類化石Gordoniconus beargulchensis就是一種箭石 （圖片來源：參考文獻[7]）

羅馬短劍（Gladius）

幾種頭足動物的鞘a，Oegopsid (柔魚科);b, loliginid (槍烏(wu) 賊);c，sepiolid (新柔氏鰂屬);d，vampyromorph (鬼槍魷屬)（圖片來源：參考文獻[5]）

吾矛之利，於(yu) 物無不陷也

在解決(jue) 了關(guan) 於(yu) “殼”的問題之後，鞘形類開始傾(qing) 盡全力，在武器上做文章。

首先是腕的進化。在柔弱的鸚鵡螺觸腕麵前，鞘形類的觸手才是真正的克蘇魯之腕，這些帶有吸盤甚至加裝倒鉤的觸手，誰見了也不想被它親(qin) 密擁抱。同時，鞘形類加大了觸手的肌肉力度，也讓這些麒麟臂日後成了人類飯桌上的美食。

其次是墨囊的發明。在石炭紀的鞘形類化石中，研究者就已經發現了墨囊這一“不講武德的街頭鬥毆利器”。這種類似撒石灰粉的損招在充滿危險的海洋中還是有一手作用的，當然，日後它也“梅開二度”地成了更沒武德的人類飯桌上的美食，這是頭足類萬(wan) 萬(wan) 沒想到的。

閃電五連鞭的倒鉤 （圖片來源：colossal-squid-Museum of the new Zealand Te Papa Tongarewa）

侏羅紀時期的Passaloteuthis bisulcata，可見藍色部分的墨囊和紅色標注的腕鉤 （圖片來源：維基百科）

在動力係統上，鞘形類也是投入巨大，進行了改造。外套膜在開始包裹內(nei) 殼後肌肉含量大增，同時，鞘形類將噴射功能交由外套膜的肌肉收縮來控製，從(cong) 而大幅增強了噴射的力度和持續力，使得以往隻能如同湘西僵屍般一上一下跳躍的鞘形類變成了橫版的水中魚雷。此外，一些類型在外套膜兩(liang) 側(ce) 長出的鰭也能很好地輔助遊泳，這個(ge) 噴氣式魚雷起碼在運動能力上不亞(ya) 於(yu) 脊椎動物們(men) 。

速度和動力係統的提升也附帶著視力和感官神經的全麵升級，以應對越來越快的速度和複雜多樣的捕食環境。脫離了殼體(ti) 限製的身軀，也能夠長得更大，以便頭足動物有更多的空間去發展自己的智力，成為(wei) 地球上無脊椎動物中的智力天花板。

鞘形類移動噴射方式改變推演

（圖片來源：參考文獻[7]）

章魚開蓋子（圖片來源：網絡）

不僅(jin) 如此，鞘形類的一些種類還進一步把發光、偽(wei) 裝色、下毒這些下三濫的招數修煉到爐火純青的地步，讓自己成為(wei) 了星宿老仙。即便是武林盟主脊椎動物，碰到這樣一個(ge) 臂力驚人、滿手暗器、聰明絕頂、一目千裏、輕功無敵、毒功蓋世（四字詞能手已經用盡畢生所學）、還會(hui) 易容術，腰間還帶著一把石灰粉的武林高手，也要掂量一下自己是否“雙拳難敵十手”。不過，這一矛盾之爭(zheng) 在頭足動物內(nei) 部根本不是問題——鞘形類在武器大變革後，早就把自己的盔甲同胞加入了食譜之中。

就這樣，在大自然又一次施展神威完成白堊紀末大清洗後，難以去深海躲避，並且在酸雨的侵蝕下外殼難以發育的菊石徹底走向了滅亡（鸚鵡螺活下來我隻能說它運氣好）。與(yu) 之相比，在經曆千難萬(wan) 險後，繼承頭足動物“不服輸精神”的鞘形類中的八腕目和十腕目，則繼續揮舞著恐怖的觸手去挑戰食物鏈的頂端。

顯然，勝利屬於(yu) 它們(men) ——它們(men) 成功地征服了人類的胃！

變色的章魚（圖片來源：搜狐）

被“同胞”鞘形類破防吃掉的菊石

（圖片來源：參考文獻[6]）

參考文獻：

[1] Kröger, B., Vinther, J., Fuchs, D., 2011. Cephalopod origins and evolution: a con-gruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602–613.

[2] 張元動, 詹仁斌, 王誌浩, 袁文偉(wei) , 方翔, 梁豔, 燕夔, 王玉淨, 梁昆, 張俊鵬, 陳挺恩, 全胄完, 馬譞, 李文傑, 武學進, 2021. 中國奧陶紀地層及標準化石圖集. 杭州, 浙江大學出版社.

[3] Klug, C., De Baets, K., Kröger, B., Bell, M.A., Korn, D., Payne, J.L., 2015. Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change. Lethaia, 48: 267–288.

[4] De Baets K., Klug, C., and Korn, D. 2011. Devonian pearls and ammonoid−endoparasite co−evolution. Acta Palaeonto− logica Polonica 56 (1): 159–180.

[5] Fuchs, D., Iba, Y. The gladiuses in coleoid cephalopods: homology, parallelism, or convergence?. Swiss J Palaeontol 134, 187–197 (2015). https://doi.org/10.1007/s13358-015-0100-3.

[6] Klug, C., Schweigert, G., Tischlinger, H. et al. Failed prey or peculiar necrolysis? Isolated ammonite soft body from the Late Jurassic of Eichstätt (Germany) with complete digestive tract and male reproductive organs. Swiss J Palaeontol 140, 3 (2021).

[7] Klug, C., Landman, N.H., Fuchs, D. et al. Anatomy and evolution of the first Coleoidea in the Carboniferous. Commun Biol 2, 280 (2019).

作者：王冠群 潘浩晨 方翔
作者單位：中國科學院南京地質古生物研究所

文章首發於(yu) 科學大院，僅(jin) 代表作者觀點，不代表科學大院立場。轉載請聯係cas@cnic.cn

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