水流通暢的地方總會(hui) 帶來更多的資源，無論是牢牢地貼在堅硬基質上的牡蠣，還是潛藏於(yu) 泥沙中的蛤蜊，它們(men) 隻需在水流通過時張開自己的兩(liang) 個(ge) 殼，就可以“不勞而獲”地索取到自己所需的食物，這種方法幾乎是所有雙殼類成員采用的攝食方式。

貽貝的悠閑生活 | Pixabay

同屬於(yu) 軟體(ti) 動物的腹足類成員有著發達的腹足，讓它們(men) 更適合四處移動，並依靠嘴巴裏數量眾(zhong) 多的齒舌幫助它們(men) 取食。然而，自然界總會(hui) 有那麽(me) 幾個(ge) 特立獨行的物種，跳出本家庭傳(chuan) 統的生活方式，創新出與(yu) 眾(zhong) 不同的生活方式，以實際行動來證明地球上的生物多樣性。

疊在一起的拖鞋螺

大西洋舟螺（Crepidula fornicata）便是其中一員。大西洋舟螺個(ge) 體(ti) 不大，其殼長普遍在20至50毫米之間，有記錄的最大殼長也隻有70.56毫米。塔尖很短。殼口很大，有一個(ge) 板架或隔板，長度是體(ti) 長的一半。外殼光滑，有不規則的生長線，殼體(ti) 呈白色、奶油色、黃色或粉紅色，有紅色或褐色條紋或斑點。如同種名fornicata，殼呈明顯的拱形。

大西洋舟螺的腹麵 | Rudolphous / Wikimedia Commons

大西洋舟螺有著奇特的造型，不規則的“螺塔”或層層疊高，或歪七扭八。直到你近距離觀察後，才發現這並非一隻大西洋舟螺，用一群來形容也並不為(wei) 過。單獨把一隻大西洋舟螺拿在手上，與(yu) 蜑（dàn）螺有幾分相似，殼上並沒有太明顯的“螺塔”結構，腹麵看上去像是一隻拖鞋，因此英文直接將它們(men) 稱為(wei) 拖鞋螺（slipper shell）。

雖然在海邊還是能見到群集在一起的濱螺，但它們(men) 也都是各自在自己的一畝(mu) 三分地呆著，誰也不侵犯誰，保持著個(ge) 體(ti) 的獨立性。但大西洋舟螺偏要走另類路線：像疊羅漢一樣一隻爬在另一隻的上麵，層層疊高，最多時能有12隻個(ge) 體(ti) 疊在一起。

重疊在一起的大西洋舟螺 | Andrew C / Wikimedia Commons

這重疊，不忍直視！

它們(men) 為(wei) 什麽(me) 非要這樣生活？當然是為(wei) 了繁殖呀！

在很多動物中都存在著性別轉換現象，比如大家最熟悉的小醜(chou) 魚，群體(ti) 中體(ti) 型最大者為(wei) 雌性，第二大的則為(wei) 雄性，其餘(yu) 則是未分化性別的小魚。當雌魚死去後，原本的雄魚將轉變成雌魚，而未分化小魚中體(ti) 型最大者將變成雄魚。又如長額蝦（Pandalus spp.），所有從(cong) 卵中孵出的幼蝦都是雄性，它們(men) 會(hui) 發育出睾丸，通過體(ti) 外授精的方式繁殖後代。然而，當雄蝦長到一定年齡時，它們(men) 的性別就會(hui) 自動轉變為(wei) 雌性。這種情況稱為(wei) 雄性先熟雌雄同體(ti) （protandric hermaphrodite）。

可以吃的Pandalus borealis，俗稱北極甜蝦 | Tomasz Sienicki / Wikimedia Commons

大西洋舟螺也不例外。在過完浮遊階段的自由生活後，麵盤幼蟲會(hui) 尋找合適的落腳之處變態為(wei) 成螺。如果它單獨落在沒有其他大西洋舟螺的區域，那麽(me) 此時的性別為(wei) 雄性，但過不了多久它的性別就會(hui) 轉變為(wei) 雌性。

然而，如果它恰好落在了其他大西洋舟螺的殼上，那它的性別將一直保持為(wei) 雄性。就像前麵所講的，大西洋舟螺的數個(ge) 個(ge) 體(ti) 會(hui) 疊在一起，這個(ge) 時候隻有位於(yu) 最下方、體(ti) 型最大的那隻大西洋舟螺的性別才會(hui) 變為(wei) 雌性，其他個(ge) 體(ti) 受到這隻雌性個(ge) 體(ti) 釋放的信息素影響，將一直保持雄性狀態（有記錄最長為(wei) 6年）。與(yu) 小醜(chou) 魚一樣，隻有當最大的那隻雌性大西洋舟螺歸西後，位於(yu) 第二大位置的大西洋舟螺才有機會(hui) 變為(wei) 雌性。性別變化大約持續60天左右，在此期間，雄性重要的交配器官——陰莖將逐漸消失，並發育出雌性納精囊和生殖腺。

疊羅漢，麵朝大海 | Daniel Davis / Wikimedia Commons

越來越懶，懶到吃屎

殼體(ti) 小於(yu) 5毫米的大西洋舟螺行為(wei) 極為(wei) 活躍，但隨著身體(ti) 長大，它們(men) 變得越來越懶惰，最後直接把自己活成了牡蠣的樣子，成為(wei) 一種固著生物，一動也不動。它們(men) 這種獨特的群體(ti) 生活方式，又讓大西洋舟螺選擇了另外一種類似於(yu) 雙殼類的進食方式——“濾食”。

雖然大西洋舟螺與(yu) 其他腹足類一樣，有著發達的齒舌，但很少主動刮食岩石上的藻類。對於(yu) 大西洋舟螺來講，齒舌的主要功能，是幫助把食物從(cong) 鰓中轉移到嘴巴裏。2014年，康涅狄格大學及石溪大學的研究人員，通過顯微鏡觀察並拍攝到了大西洋舟螺取食某種扁藻（Tetraselmis sp.）的過程。大西洋舟螺通過鰓進行呼吸時，水中微小的藻類會(hui) 被正麵的鰓絲(si) 捕獲，並被黏液收集起來，之後帶有藻類的粘液被輸送到鰓的邊緣，並形成一個(ge) 較為(wei) 牢固的黏液線，之後再移動到頸管中。

這些微小的藻類逐漸形成一條鏈狀的食物線（food cord），當這條食物線經過頸管被送到嘴邊時，大西洋舟螺會(hui) 用自己的齒舌將食物刮進嘴中吃掉。

大西洋舟螺進食扁藻的過程：

Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

A、最初，食物線（fc=food cord）在右頸葉（nl=neck lobe）下的頸管中形成

B、食物線完成

C、食物線被輸送到嘴邊（m=mouth）

D、食物線1（fc1）被齒舌刮到並吃下去

Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

E、沒有吃掉的食物線（fc1）。沒吃掉的食物碎片被收集在殼緣處。此時食物線2（fc2）正在形成。

F、食物線被送到食物儲(chu) 存袋（fp=food puch）中。進食過程中，食物線被齒舌刮掉吃掉，另外還有2個(ge) 小碎片（fc1a和fc1b）被送到食物儲(chu) 存袋中。

G、這兩(liang) 個(ge) 食物碎片在食物儲(chu) 存袋中旋轉，形成一個(ge) 由黏液和藻片組成的小球（mab=mucus-algae ball）。8分鍾之後，這個(ge) 小球又被再次吃掉。

H、當頭部及頸部向一側(ce) 90度彎曲時，食物線並沒有被吃下，而是被直接送到了殼緣。此時還有一個(ge) 小球正在食物儲(chu) 存袋中形成。

有意思的是，研究人員還觀察到了大西洋舟螺的食糞行為(wei) 。糞便排出的時候，被混在了剛剛形成的食物線中，並一同被大西洋舟螺吃了下去。

大西洋舟螺的食糞行為(wei) | Sandra E Shumway et al. / Journal of Shellfifish Research (2014)

雖然過程看似緩慢，但大西洋舟螺的過濾效率相當高。24小時內(nei) ，一隻大西洋舟螺共製造出217條食物線，平均每小時7.5條。平均每條食物線的長度在2.25毫米，直徑0.2毫米，其中超過80%，共183條食物線被它完全吃掉。剩下的食物線中，16條被部分吃掉，18條被完全拋棄，這其中還有一部分被裝進了食物儲(chu) 存袋中，與(yu) 黏液混成一個(ge) 球，但隻有很少一部分被再次吃掉，食物儲(chu) 存袋的具體(ti) 功能與(yu) 作用還不明確。

攻城略地的入侵物種

大西洋舟螺原產(chan) 自西大西洋沿岸，最北至加拿大新斯科舍省，南至墨西哥。受人類活動影響被帶到其他地區，在1870年代，在歐洲首次發現大西洋舟螺。後來，隨著簾蛤及牡蠣貿易，大西洋舟螺數次被帶到歐洲不同國家，現在它們(men) 已經成功入侵到西大西洋的彼岸，包括丹麥、法國及英國等地，甚至隔陸相望的西北太平洋沿岸都成了大西洋舟螺新的家園。

在某些入侵地，層層累積的大西洋舟螺甚至覆蓋了超過60%的麵積，每平方米差不多有18公斤的大西洋舟螺，它們(men) 地毯般覆蓋在基質之上。許多研究顯示。它們(men) 數目眾(zhong) 多的種群，會(hui) 與(yu) 本地原有的底棲動物爭(zheng) 奪棲息地與(yu) 食物資源，而且它們(men) 喜歡吸附在任何堅硬的物體(ti) 上生活，因此對當地牡蠣養(yang) 殖業(ye) 產(chan) 生極大影響。

吸附在高爾夫球上的舟螺 | Eric A. Lazo-Wasem / Wikimedia Commons

想要清除這些不速之客並非易事，將大西洋舟螺直接從(cong) 表麵刨除，這種看似簡單有效的清除方法，反而會(hui) 對棲息地造成更加嚴(yan) 重、難以恢複的破壞。但亦有研究顯示，大西洋舟螺與(yu) 牡蠣間的食物之爭(zheng) ，或許還不如牡蠣們(men) 自己相互競爭(zheng) 的影響大，而層層累積的大西洋舟螺甚至可以改變底棲環境，為(wei) 一些底棲動物提供更多的躲藏地，進而提高這一區域底棲動物的數量及多樣性。

“疊羅漢”吸附在海藻上的舟螺 | Paul Morris / Wikimedia Commons

我們(men) 很難以有益或有害來衡量，這些成功定居的入侵生物。環境會(hui) 在很長的時間內(nei) 發生改變，其他生物也會(hui) 隨之產(chan) 生適應，但無論哪一個(ge) 時間尺度對於(yu) 人類而言，都漫長得難以等待。我們(men) 不斷關(guan) 注生物入侵問題，盡可能地避免類似事件的發生，才是最積極的處置方式。



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