溫馨提示：本文涉及昆蟲實物圖，仔細觀察說不定會(hui) 發現其可愛之處，不過實在害怕的讀者要慎點哦~

時值初春三月，驚蟄已過，春雷的響動聲驚醒了蟄伏的動物，春耕時節已然到來。人類從(cong) 事農(nong) 業(ye) 耕作已有約1.2萬(wan) 年的曆史，比起采集和狩獵，種植農(nong) 作物才是更為(wei) 穩定的獲取食物來源方式。

然而早在五六千萬(wan) 年前，昆蟲就已經熟練掌握了耕作的技能。在螞蟻、白蟻及甲蟲等幾類會(hui) “種地”的昆蟲中，切葉蟻可謂是佼佼者。它們(men) 通過栽培可食用真菌，實現了食物資源的自給自足。今天大院er就來跟大家說說切葉蟻的“螞蟻農(nong) 場”。

豐(feng) 收的切葉蟻農(nong) 場

（圖片來源：alexanderwild.com）

咱們(men) 工蟻有力量

正如其名，切葉蟻最為(wei) 人熟知的行為(wei) 便是會(hui) 使用發達的上顎來切割葉片。它們(men) 並不會(hui) 直接食用切下的葉片，而是會(hui) 將其帶回蟻巢當作栽培真菌的養(yang) 料，以此來經營自己的“螞蟻農(nong) 場”。

獲得適合的植物葉片並種出真菌可不是件簡單的事情，切葉蟻們(men) 需要不同工種的工蟻彼此協作，才能完成這項浩大的工程。

忙活的切葉蟻工蟻

（圖片來源：sciencenews.org）

同一種切葉蟻，角色不同，體(ti) 型不同

（圖片來源：wikimedia.org）

首先派出的是速度敏捷、充當偵(zhen) 察兵的工蟻，它們(men) 的任務是前往各處，去搜尋能用於(yu) 培養(yang) 真菌的植物。發現合適的采集點後，偵(zhen) 察兵便會(hui) 呼喚工蟻大部隊前來支援。

第一波增援的角色是能把嘴巴當剪刀使的大型工蟻。大型工蟻用極其強大的上顎把整片樹葉切割成多個(ge) 小塊便於(yu) 運輸的小塊。

工欲善其事，必先利其器

（圖片來源：fineartamerica.com）

還別說，大型工蟻咬得挺圓

（圖片來源：earthlife.net）

植物找到了，葉子也切下來了，下一步該考慮的是運輸問題。切割整片樹葉的大型工蟻雖然牙口好，但腳力可能一般，所以運輸葉片碎塊的工作並不是由它們(men) 來完成，而是交給較小的工蟻。在紀錄片中，我們(men) 經常能看到浩浩蕩蕩的切葉蟻軍(jun) 隊在前行，它們(men) 頭上都頂著切割好的葉片碎塊，這些家夥(huo) 便是充當運輸兵的中小型工蟻。

運輸兵：“路遙知蟻力！”

（圖片來源：wikimedia.org）

運輸兵回到蟻巢後，會(hui) 把葉片碎塊轉交給另外一種角色的小型工蟻。小型工蟻所承擔的，是工序中最為(wei) 複雜且重要的後續加工環節：它們(men) 需要進一步處理葉片碎塊，將其不斷咀嚼，並混合唾液將其變成漿糊狀的營養(yang) 物質，也就是製作培養(yang) 基。

在製作培養(yang) 基的過程中，小型工蟻還會(hui) 很負責任地“加料”——在漿糊上抹上自己的糞便。這是因為(wei) 糞便當中含氮量較高，加料後的培養(yang) 基可能能種出更多真菌。培養(yang) 基做好之後，小型工蟻便會(hui) 把菌種移栽過來，再悉心照料，直到長出可供使用的成熟真菌。（就是不知道這樣種出來的真菌會(hui) 不會(hui) 有味兒(er) ......）

“你們(men) 前麵都是體(ti) 力活，我這才是技術活！”

（圖片來源：cdn.thinglink.me）

依靠不同工種間的配合，切葉蟻家族才得以世代都靠栽培真菌來養(yang) 活自身。在這個(ge) 過程中，切葉蟻蟻巢那複雜又精密的內(nei) 部結構也起到了不小的作用。蟻巢內(nei) 部有許多房間，好似一個(ge) 地下宮殿，而且各個(ge) 房間之間相互連通，可謂是阡陌縱橫。有了數量眾(zhong) 多的房間和開口，蟻巢內(nei) 部便可運用熱對流原理來進行氣體(ti) 交換，不斷排出二氧化碳、納入新鮮氧氣，保證真菌種植室能獲得充足的氧氣供應。而且，聰明的切葉蟻還會(hui) 在雨天和冬天等特殊情況下關(guan) 閉蟻巢入口，防治雨水倒灌或者冷空氣侵襲。

龐大的切葉蟻蟻巢

（圖片來源：bluebird-electric.net）

養(yang) 菌還能潤澤四方

切葉蟻的農(nong) 業(ye) 勞作益處頗多，除了能給家族成員提供食物、保證種群自身的繁榮昌盛之外，還能幫助改善蟻巢周圍的環境。

通過對比切葉蟻蟻巢近處和遠處的環境，研究人員發現，蟻巢附近的土壤更加肥沃，而且鄰近植物群落有著更優(you) 的生長參數（也即是植株半徑、株高及根莖生物量更高）。切葉蟻之所以能夠改善周圍的土壤及植物，是因為(wei) 其種植蘑菇所產(chan) 生的大量廢渣廢料重新進入了食物鏈，促進了營養(yang) 物質循環。

那麽(me) ，切葉蟻是如何處理廢渣廢料的呢？一般說來，有兩(liang) 種方法：一種是通過工蟻將廢料碎塊運輸處巢穴之外（該法被稱為(wei) external dumping），這種處理方法有利於(yu) 草本和小樹等根係較淺植物的生長；另一種方法則是將廢料堆積在蟻巢內(nei) 部深處的儲(chu) 藏室（該法被稱為(wei) internal dumping），對根係比較深的大樹有所裨益。

巢穴洞口處忙著搬運的切葉蟻工蟻

（圖片來源：alexanderwild.com）

蘑菇廢渣也是寶

（圖片來源：dirtyclassroom.com）

共生真菌：吃我可不能白吃

在“螞蟻農(nong) 場”中，切葉蟻和真菌之間並不是簡單的食用關(guan) 係，而是一種互惠互利的共生關(guan) 係。生態學中，與(yu) 螞蟻有關(guan) 的最經典共生關(guan) 係當屬“螞蟻牧蚜”：螞蟻在放牧蚜蟲的過程中，獲得了蚜蟲的蜜露作為(wei) 食物；而蚜蟲獲得的則是能驅趕天敵的螞蟻保鏢。

真菌和切葉蟻的共生關(guan) 係也是如此——切葉蟻獲得了共生真菌所提供的穩定食物來源，同時也充當著保鏢的角色。

不過，切葉蟻要驅趕的天敵，是一些會(hui) 與(yu) 共生真菌進行競爭(zheng) 的雜菌——前文提到的會(hui) 製作培養(yang) 基的小型工蟻，在照看共生真菌時還有個(ge) 額外任務，那就是將其他野生雜菌的孢子挑揀出來搬走。而且，切葉蟻自身還會(hui) 分泌一些抗體(ti) 物質來抑製有害菌類的生長（這不就是兩(liang) 腳獸(shou) 們(men) 種田時的除雜草工作嘛！）。

又當農(nong) 夫又當保鏢，可累死我了！

（圖片來源：kqed.org）

在經曆和切葉蟻漫長的協同進化之後，真菌的生活史也發生了變化。真菌一般是通過子實體(ti) （即蘑菇）和孢子來繁殖及擴散的，但切葉蟻培養(yang) 的共生真菌除外。這些共生真菌不再需要產(chan) 生子實體(ti) 和孢子，因為(wei) 切葉蟻就已經成為(wei) 了它們(men) 繁殖及擴散的唯一媒介。

切葉蟻和共生真菌彼此間相互“磨合”，互相依存，甚至年輕蟻後在分巢時也要帶著原來家族中的菌種，通過培育新的螞蟻農(nong) 場，來建立自己的新家族。

所以，在千萬(wan) 年的“螞蟻農(nong) 場”曆史中，到底是切葉蟻馴化了共生真菌，還是共生真菌馴化了切葉蟻呢？

參考文獻：

[1] Farji-Brener, AG, Werenkraut. A meta-analysis of leaf-cutting ant nest effects on soil fertility and plant performance[J]. Ecological entomology, 2015,40(2):150-158.

[2] Bollazzi M, Roces F. To build or not to build: circulating dry air organizes collective building for climate control in the leaf-cutting ant Acromyrmex ambiguus[J]. Animal Behaviour, 2007, 74(Pt5):1349-1355.

[3] Poulsen M, Hughes WOH, Boomsma JJ. Differential resistance and the importance of antibiotic production in Acromyrmex echinatior leaf-cutting ant castes towards the entomopathogenic fungus Aspergillus nomius[J]. Insectes Sociaux, 2006, 53(3):349-355.

[4] Mueller UG, Gerardo N. Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2002, 99(24):p.15247-15249.

[5] www.smithsonianmag.com/science-nature/how-ants-became-worlds-best-fungus-farmers-180962871/

[6] www.sciencenews.org/article/insects-ants-extreme-farming-methods-offer-good-bad-lessons


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