動物是自然界的重要組成部分。據統計，現在全球約有150萬(wan) 種動物。按照形態結構，被分成兩(liang) 大類：脊椎動物和無脊椎動物。無脊椎動物占了動物總數的90%以上，盡管脊椎動物僅(jin) 有4萬(wan) 多種，但卻是進化程度最高等的一個(ge) 類群[1]。脊椎動物之所以最終能夠稱霸地球，得益於(yu) 脊椎的出現，使動物的個(ge) 體(ti) 增大、活動能力增強，更加適應在陸地活動。在生物進化進程中，由無脊椎動物到脊椎動物是一次質的飛躍，最典型的特征是由無脊椎骨到有脊椎骨和由無背神經索到有背神經索，而且有關(guan) 脊椎動物起源還涉及我們(men) 人類自身起源的問題[2]，因此，脊椎動物的起源受到全世界科學家的高度關(guan) 注。脊椎動物是由無脊椎的環節動物進化而來的觀點，已得到世界的普遍認可。

脊椎骨|User:Ballista/Wikimeida

那麽(me) ，動物是怎麽(me) 樣從(cong) 無脊椎進化出有脊椎的呢？由於(yu) 無脊椎動物沒有鈣化的骨骼，因此很難保存為(wei) 化石，科學家至今都沒有找到直接的化石證據。直到它的出現，達爾文認為(wei) "這是偉(wei) 大的發現，它提供了指示脊椎動物起源的鑰匙"、"使人們(men) 看到了脊椎動物5億(yi) 年前的模樣"。它被認為(wei) 是5.2億(yi) 年前就出現在地球上的最早的無脊椎動物與(yu) 脊椎動物之間的過渡類型，在分類地位上，是現存的最接近脊椎動物的物種[1]，在脊椎動物起源與(yu) 演化研究中占有極其重要的位置，堪稱"生物進化史上的活化石"。它就是文昌魚——文昌魚科（Branchiosestomatidae）3屬30種魚類的統稱[7]。

文昌魚 Hillewaert, Hans/Marinespecies

在分類學上，文昌魚屬於(yu) 頭索動物亞(ya) 門，頭索動物亞(ya) 門與(yu) 尾索動物亞(ya) 門、脊椎動物亞(ya) 門共同構成脊索動物門。文昌魚具備脊索動物的三大主要特征———背神經管、脊索和咽鰓裂，且有許多其他器官與(yu) 脊椎動物同源，並保留了一部分環節動物的特征，可以揭示出無脊椎動物和脊椎動物之間的進化聯係。

文昌魚及形態結構示意圖|文獻[8]

1.脊椎的雛形——脊索

脊索是脊椎的先驅構造，是包裹著一層有彈性的外鞘的繩索狀構造，長在動物身體(ti) 背側(ce) 的內(nei) 部，對身體(ti) 起支撐作用。隻有少數比較原始的脊椎動物終生保留著脊索，而多數脊椎動物隻在動物生長的初期階段（或胚胎時期）保留有脊索，後來逐漸被脊椎所代替。脊椎比脊索更為(wei) 堅實和更具彎曲性能，因此使動物的活動能力更強，為(wei) 脊椎動物從(cong) 海洋到陸地提供了保障。文昌魚的脊索一直延伸到身體(ti) 前端，因此稱為(wei) 頭索動物。

2.中樞神經的雛形——背神經管

脊椎動物有高度發達和集中的神經係統，這始於(yu) 脊索誘導脊索動物背部外胚層形成的神經組織，這是在整個(ge) 生物界進化意義(yi) 上，脊推動物最重要的特征。它的主體(ti) 是沿著身體(ti) 背側(ce) 發育的一根神經索（脊髓），是一條由無數神經細胞和神經束組成的管子，管壁比較厚，中間的空腔很小，前端擴大的部分形成了大腦。典型的無脊推動物，象環節動物和節肢動物，它們(men) 的中樞神經發育在身體(ti) 的腹側(ce) ，通常有兩(liang) 根，而且是實心的[4]。

文昌魚和兩(liang) 棲類可能還有圓口類等脊椎動物胚胎發育中神經管形成的機製十分相似[2]。文昌魚神經管前端膨大，形成腦泡，但隻是腦的雛形，沒有明顯分區形成脊推動物的前腦、中腦和後腦。相關(guan) 基因發育研究表明，文昌魚存在間腦，具有相對較大的後腦。以此推斷，脊椎動物頭索類樣祖先具有相對較大的腦，它至少包括間腦和後腦[3]。文昌魚沒有明顯頭部，而脊椎動物形成了感覺器官高度特化的頭部。

3.過渡型的咽鰓裂、肌肉和排泄器官

咽鰓裂和分節的肌肉是脊索動物的共同特征。鰓和鰓裂是魚類在水裏的呼吸器官，直接開口於(yu) 咽兩(liang) 側(ce) 的體(ti) 表。包括所有其它終生在陸地上生活的脊椎動物，甚至象獸(shou) 類和人類，在胚胎發育的早期，在相應的位置上也有幾對鰓裂[4]。文昌魚到成體(ti) 階段，咽兩(liang) 側(ce) 仍有鰓裂，與(yu) 脊椎動物的圓口類相似。與(yu) 脊椎動物不同的是，文昌魚咽鰓裂不直接開口於(yu) 體(ti) 表，而是開於(yu) 被皮膚和肌肉包裹形成的圍鰓腔。文昌魚身體(ti) 不對稱，與(yu) 脊椎動物不同。肌肉分節，與(yu) 脊椎動物完全一致。

文昌魚的排泄器官是按節排列的許多腎管（原腎），和無脊椎的環節動物相似，分別向外開口於(yu) 圍鰓腔。脊椎動物的排泄器官，就發生的地位和時期來說，有前腎、中腎和後腎之分。魚類的排泄器官為(wei) 中腎，沒有圍鰓腔。就結構而言，文昌魚腎管恰好屬於(yu) 環節動物原腎和脊椎動物前腎之間的中間型[2]。

4.甲狀腺的前體(ti) ——內(nei) 柱

文昌魚咽底壁的內(nei) 柱和脊椎動物的甲狀腺兩(liang) 者不但都能代謝碘產(chan) 生碘化甲狀腺氨酸，而且都能合成相似的甲狀腺球蛋白和過氧化物酶。相關(guan) 發育基因的研究及生物化學證據也說明，兩(liang) 者之間存在同源性。很可能脊椎動物頭索動物樣祖先已具備文昌魚內(nei) 柱樣甲狀腺前體(ti) [2]。

5.原始的循環與(yu) 消化係統

脊椎動物心髒的位置在身體(ti) 的腹側(ce) ，血液在封閉式的循環係統中流動，動力來源於(yu) 有心房、心室區分的心髒。血液中有紅血球，是一種特殊的血細胞，可攜帶豐(feng) 富的氧和營養(yang) 物質，加快了血液的循環，使新陳代謝更加旺盛。文昌魚沒有心髒，僅(jin) 有一條有收縮能力的腹大動脈，驅使血液由後向前流動。但文昌魚可以搏動的腹大動脈、動脈弓，呈現出脊椎動物器官發育的早期狀態[3][5]。

文昌魚身體(ti) 前端的腹麵有個(ge) 漏鬥形的口笠，算不上真正的"口"。它的消化道和圓口類七鰓鰻的基本一樣，從(cong) 咽部到泄殖腔為(wei) 一直管，基本沒有什麽(me) 分化[2]，兩(liang) 者的生活方式和濾食機製也基本相似。脊椎動物的尾是脊柱的延伸部分，位置在肛門的後方，稱為(wei) 肛後尾。無脊推動物的尾不是真正的尾巴，而是體(ti) 腔（消化道）的一部分，肛門開口在尾的末端。文昌魚與(yu) 脊椎動物一樣，有肛後尾。

6.和脊椎動物的生殖內(nei) 分泌與(yu) 係統發育有許多共同點

研究證明，文昌魚和脊椎動物原生殖細胞的起源是相同的。脊椎動物在係統演化過程中逐漸發育出腦下垂體(ti) ，其分泌的促性腺激素能夠控製卵子的生長、成熟和排放。文昌魚不但具有和脊椎動物腦下垂體(ti) 同源的功能相似的哈氏窩，建立了由腦泡一哈氏窩一性腺所組成的原始的生殖內(nei) 分泌調控係統[6]，而且其卵子和絕大多數脊椎動物卵子一樣，是在第二次成熟分裂中期排放到體(ti) 外的，這說明文昌魚和脊椎動物在卵子發生的激素調控方麵是十分相似的[2]。文昌魚具有脊椎動物典型的原型精子，這說明很可能脊椎動物始祖已經具有和文昌魚精子類似的原型精子。文昌魚和脊椎動物早期胚胎發育在卵裂、囊胚形成和原腸作用等方麵有許多共同點，和圓口類及兩(liang) 棲類早期胚胎發育有許多相似之處[2][3]。

綜上所述，文昌魚的構造，一部分與(yu) 脊椎動物相同，一部分仍保留與(yu) 無脊椎動物相類似的地方，我們(men) 從(cong) 文昌魚身上可以看到脊椎動物祖先的性狀。當代分子生物學研究結果表明，文昌魚是現存的和脊椎動物親(qin) 緣關(guan) 係最近的無脊椎動物[4]。因此，文昌魚被認定是研究脊椎動物器官係統發育的理想模式生物。

結束語：

脊索動物是動物界最高等的一個(ge) 門類。它們(men) 誕生以後，在長達四、五億(yi) 年的時間裏，經曆了複雜變化和發展過程，分化成為(wei) 許多在形態機能、生活方式和適應水平上都很不相同的類群。文昌魚是最早發生的脊索動物，是比較原始的沒有脊椎的低等脊索動物。雖然經過數億(yi) 年的時間，但在形態上沒有很大變化，沒有經過大規模複製的基因組結構與(yu) 脊椎動物的始祖很接近。它的基因組保存脊椎動物血統祖先的原始性，被認為(wei) 是了解人類基因組的起源、進化和功能以及注釋人類基因組序列提供理想的比較材料[6]。與(yu) 現存其他生物比，文昌魚更能提供脊椎動物早期起源的線索，是研究脊椎動物基因家族進化和動物係統進化的理想物種[5]，是脊椎動物始祖的現存代表[1][2]。

作者：海底世界

參考文獻

王磊,宿紅豔,王昌留,王豔華.從(cong) 無脊椎動物到脊椎動物的紐帶——頭索動物文昌魚[J].海洋湖沼通報2007(2):45-51.

張士璀，吳賢漢.從(cong) 文昌魚個(ge) 體(ti) 發生談脊椎動物起源[J].海洋科學.1995(4):15-21.

[3]張士璀,袁金鐸,李紅岩.[J].生命科學2001,13(5):214-218.

[4]周明鎮脊椎動物史——第一章 緒論[J].化石.1978(1):28-30.

[5]辛明.文昌魚-進化的模式動物[J].生命科學儀(yi) 器2009,8(2):19-22.

[6]方永強;翁幼竹;葉榮忠;李祺福;;[A];中國生理學會(hui) 第五屆比較生理學學術會(hui) 議論文匯編[C].2004.

[7]WoRMS (2021). Branchiosestomatidae Bonaparte, 1846. Accessed at: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=196078 on 2021-03-08

[8]海洋生物多樣性與(yu) 進化研究所.脊椎動物祖先的"活化石"： 文昌魚[EB/OL].https://iemb.ouc.edu.cn/2020/1026/c7661a303718/page.htm,2020-10-26.


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