翻開恐龍圖鑒，可以看到五顏六色的恐龍，但現實中走進博物館看到的恐龍化石，卻僅(jin) 有一堆骨頭。就算在極為(wei) 稀有的情況下，化石的皮膚等軟組織雖然有所保存，但因為(wei) 長年與(yu) 周圍礦物代換以及變質的關(guan) 係，也往往不能顯示出存活時的真正顏色。

發現於(yu) 美國蒙大拿州的霸王龍皮膚化石 | Bell, Phil R. et al / Biology Letters (2017)

由於(yu) 這些限製，過去科學家對於(yu) 恐龍的顏色隻能靠推測，但最近隨著我們(men) 對羽毛化石內(nei) 部結構的理解，現在已經可以複原某些恐龍身上的色彩，甚至有一種恐龍，科學家幾乎完成了它全身的“塗色”，那就是赫氏近鳥龍（Anchiornis huxleyi）。

色素體(ti) ——化石的顯色劑

在了解赫氏近鳥龍之前，先讓我們(men) 來簡單回顧一下恐龍色彩在過去是怎麽(me) 推測，以及科學家是如何得知恐龍生前顏色的黑科技吧！

過去對於(yu) 恐龍顏色的猜想，大多是根據親(qin) 緣關(guan) 係或生態環境來判斷。親(qin) 緣關(guan) 係也就是找它們(men) 的近親(qin) ，例如恐龍是爬行動物，因此上色多半會(hui) 參照現代的鱷魚、蜥蜴等的顏色來複原，所以就產(chan) 生了許多腹部白色、背部褐色或綠色的恐龍。如果依賴生態環境複原，大型的植食恐龍就會(hui) 比照現代的犀牛、河馬、大象來上色，所以圖鑒裏的恐龍，大半都是灰蒙蒙的色調。

早期恐龍複原的顏色往往十分單調 | Pixabay

但隨著恐龍演化成鳥類的化石證據越來越多，而鳥類又是現代色彩最豐(feng) 富的脊椎動物類群之一，一些恐龍也開始被塗上較為(wei) 鮮豔的色彩。生態上，最早的花朵在可能於(yu) 侏羅紀晚期到白堊紀早期出現，如果花朵已經開始點綴大地，某些恐龍也可能會(hui) 演化出較為(wei) 鮮豔的顏色來作為(wei) 保護色。

鳥類的色彩鮮豔，它們(men) 的祖先恐龍是否也穿著辣眼彩色時裝呢？| Pixabay

隨著中國遼寧的熱河生物群的發現，世人開始認識到許多恐龍並不像鱷魚或蜥蜴這樣滿覆鱗片，而是像鳥類一樣全身毛絨絨，甚至有些還有類似鳥類翅膀的片狀羽毛。科學家們(men) 運用電子顯微鏡的技術，發現了埋藏於(yu) 恐龍羽毛中的色彩秘密。

在一些恐龍羽毛之中，可以發現大量的杆狀或圓球狀結構，有些緊密而整齊排列，有些則雜亂(luan) 無章。一開始許多科學家認為(wei) 這應該是某種細菌，寄生在羽毛中或是分解羽毛為(wei) 食，但通過和現生動物的羽毛、皮膚甚至烏(wu) 賊墨汁的對比，科學家們(men) 發現這是一種稱為(wei) 色素體(ti) 的細胞結構，杆狀的稱為(wei) 黑色素體(ti) ，產(chan) 生黑色、灰色等暗色係顏色；球狀的則是褐色素體(ti) ，產(chan) 生褐色以及紅色等較淺的顏色。通過這個(ge) 發現，科學家對赫氏近鳥龍身上的羽毛進行了全身大掃描。

赫氏近鳥龍化石各部位所發現的色素體(ti) 化石 | Li et al./ Science (2010)

第一隻全身顏色複原的恐龍

赫氏近鳥龍是一種小型的獸(shou) 腳類恐龍，體(ti) 長僅(jin) 有不到40厘米，是目前發現最小的恐龍之一。和許多典型的熱河生物群白堊紀早期恐龍一樣，赫氏近鳥龍全身也被羽毛覆蓋，不過它的生存年代要更早一些，來自1億(yi) 6000多萬(wan) 年前侏羅紀的晚期，比始祖鳥的年代還要早。

赫氏近鳥龍的屬名代表“接近鳥”的意思，因為(wei) 這種恐龍身上具有許多非常接近鳥類的特征，加上它生存年代久遠，對填補恐龍演化成鳥類階段的空白有著重要的意義(yi) ；種名的赫氏則是為(wei) 了紀念著名演化生物學家赫胥黎，他是最早通過始祖鳥化石，提出鳥類可能演化自恐龍的人。

赫胥黎是死忠的演化論支持者，有“達爾文的鬥犬”的綽號 | Wikimedia Commons

赫氏近鳥龍的前肢和後肢上都有片狀羽毛的分布，因此像小盜龍（Microraptor）一樣是一種四翼恐龍，但它的手臂較短，加上手臂上的羽毛對稱，而不像現今鳥類有著較長的前肢和不對稱的飛羽。通過這些形態，科學家判斷赫氏近鳥龍的飛行能力有限，可能隻有簡單的滑翔能力，是恐龍朝向藍天飛翔的一個(ge) 原始階段。

除了演化上的重要意義(yi) ，赫氏近鳥龍更是第一個(ge) 進行全身色彩複原的恐龍，因此對恐龍的顏色複原是個(ge) 重要的裏程碑。

通過電子顯微鏡的運用，可以發現赫氏近鳥龍身上有大量杆狀的黑色素體(ti) ，而翅膀上的分布則呈現條帶狀，代表某些沒有黑色素體(ti) 分布的地方，可能是白色的條紋。赫氏近鳥龍頭上還有個(ge) 羽毛構成的頭冠，頭頂羽毛裏分布的是褐色素體(ti) ，表示頭冠是較為(wei) 鮮豔的紅褐色，可能在它生前用來區分同類或吸引異性。

赫氏近鳥龍的全身色彩複原 | Li et al./ Science (2010)

恐龍時代的景色還原

隨著色素體(ti) 研究的成熟，現在我們(men) 了解了越來越多恐龍的顏色。而且不局限於(yu) 羽毛，在恐龍的皮膚或骨板上，也能進行色素體(ti) 的研究，從(cong) 而使我們(men) 更加了解這些恐龍的長相。例如在加拿大找到的甲龍類，背上的鎧甲也發現了色素體(ti) ，鸚鵡嘴龍的皮膚裏也有色素分布。

不過根據色素體(ti) 的研究，目前我們(men) 隻能確認黑色素體(ti) 代表的黑色係以及褐色素體(ti) 的紅褐色係，再加上沒有色素體(ti) 分布的位置（白色），除了這三種顏色外，我們(men) 能不能找到其他恐龍顏色呢？事實上，現代鳥類的羽毛除了色素體(ti) 生成的顏色外，還有很大一部分的色彩仰賴所謂的“結構色”，也就是通過羽毛表麵的微結構，吸收不同波段的可見光，來呈現出不同的色彩。

不同的鳥類羽毛產(chan) 生顏色的原因 | Arindam Roy et al. / Biological Reviews (2019)

目前在恐龍中也有發現這種羽毛結構，例如著名的四翼恐龍小盜龍身上的羽毛，小盜龍猛一看雖然是滿身黑，但在陽光照耀下卻會(hui) 反射出金屬般的彩色光澤。“五彩斑斕的黑”，可謂是對甲方友好的恐龍了。

但這一切還不是終點，因為(wei) 現代鳥類還有許多顏色是來自飲食或是特殊的化學成分，這些物質難以長期保存，因此科學家們(men) 還無法確認恐龍，是否也會(hui) 通過這些方式來呈現特殊的顏色。想要更加逼真的複原恐龍時代的景色，還需要更完整的化石保存或是更精密的探測技術。

各種參與(yu) 了“恐龍是什麽(me) 顏色的”研究的羽毛與(yu) 甲殼化石，除了赫氏近鳥龍，還有顧氏小盜龍（M. gui）、巨脊彩虹龍（Caihong juji）、始孔子鳥（Eoconfuciusornis zhengi）等 | Arindam Roy et al. / Biological Reviews (2019)

來源：物種日曆，廖俊棋


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