與(yu) 生活在陸地、海洋的動物相比，飛翔在天空中的鳥兒(er) ，有什麽(me) 與(yu) 眾(zhong) 不同的特點呢？如果讓我說，我首先會(hui) 選羽毛。

　　羽毛的作用，不止飛行

　　對於(yu) 鳥類來說，輕盈而精巧的羽毛是非常重要的一種結構。鳥類的羽毛有很多種，可根據著生部位或者特征進行分類。如按照位置，可以分為(wei) 飛羽，尾羽和覆羽等。按照羽毛自身特征，又可以分為(wei) 正羽，絨羽等。飛羽就是一種特化的不對稱的正羽。

　　從(cong) 左往右依次是：飛羽、絨羽、尾羽、廓羽、半絨羽、須羽、毛羽

　　（圖片來源：All About Birds）

　　其中最著名的，就是分布在鳥類翅膀上麵的飛羽，是鳥類能否飛上天空的關(guan) 鍵。

　　除此以外，羽毛還具有更多複雜的功能。細密的羽毛可以在體(ti) 表形成隔熱層，保持體(ti) 溫，是鳥類成為(wei) 重要的內(nei) 溫性動物（可以自主維持體(ti) 溫的動物）的關(guan) 鍵。

　　各種顏色的羽毛

　　圖片來源：https://www.sidefx.com/tutorials/feather-tools/

　　另一方麵，羽毛的顏色也是豐(feng) 富多彩的，兼具結構色和色素色兩(liang) 種模式。羽毛顏色的多樣和變化，也成為(wei) 鳥類在繁殖行為(wei) 、種內(nei) 和種間視覺交流中的一種重要的信息傳(chuan) 遞媒介。甚至某些鳥類的部分羽毛，還承擔一些觸覺功能。

　　羽毛的結構。quill 羽根，rachis 羽幹，barb 羽枝，barbules 羽小枝。圖片來源：All About Birds

　　鳥類換羽的三種模式作為(wei) 一種具有複雜結構的表皮衍生物，羽毛承擔了大量的功能，卻同樣麵臨(lin) 一個(ge) 重要的問題，就是磨損和替換。

　　一般來說，越是精巧的結構，就越是易碎的。對於(yu) 鳥類而言，羽毛的磨損時時刻刻都在發生。因此，它們(men) 需要獨特的策略去更換這些磨損的老舊羽毛。

　　鳥類換羽行為(wei) 可以大致分為(wei) 三種模式：（1）順序換羽模式，指羽毛，尤其是飛羽，按照一定的順序，在兩(liang) 翼對稱而緩慢地替換；（2）同時換羽模式，指的是一次性換掉所有的飛羽；（3）隨意換羽模式，指的是換羽模式很隨機，沒有規律地替換老舊的羽毛。

　　很多人都有這樣一個(ge) 經曆，在路邊撿到一片略帶磨損的鳥類羽毛，圖片來自作者個(ge) 人攝影。

　　這三種不同的換羽方式在現生鳥類當中都有分布。有趣的是，係列研究發現，不同的換羽方式似乎還與(yu) 鳥類的運動方式和棲息環境息息相關(guan) 。

　　A順序換羽模式的雲(yun) 斑塍鷸，換羽並不影響飛行模式；B 弱翅鸕鶿，一種生活中加拉帕戈斯群島的不能飛行的大型鸕鶿，它們(men) 的換羽模式是隨意換羽模式，可見羽毛有老有新；C 普通潛鳥的換羽模式也是同時換羽模式；D 非洲蛇鵜的換羽模式是同時換羽模式，導致此時它們(men) 失去飛行能力。 圖片來源：參考文獻 (1)

　　采用順序換羽模式的鳥類，它們(men) 的羽毛，尤其是飛羽是有序替換的，這使得雖然每年都有時間會(hui) 脫落一到幾片羽毛，但整體(ti) 飛行能力幾乎不會(hui) 受到影響。

　　非順序性換羽的鳥類，包括同時換羽模式和隨意換羽模式的鳥類。前者是指鳥類會(hui) 在一年當中的某一特定時間段，把和飛行相關(guan) 的羽毛統一換掉。這種行為(wei) 帶來的問題，就是在這個(ge) 時期，這些鳥類會(hui) 失去飛行能力。

　　隨意換羽模式的鳥類，它們(men) 的換羽行為(wei) 非常隨機，缺少統一順序或者統一的換羽時間，因此這種換羽模式都是發生在喪(sang) 失飛行能力的鳥類當中，如上圖中舉(ju) 例的加拉帕戈斯的弱翅鸕鶿。

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