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正值春天，勤勞的昆蟲們(men) 開始營業(ye) ，一邊傳(chuan) 粉一邊蹭飯，以實際行動提醒人類不幹活就沒飯吃。這一大家習(xi) 以為(wei) 常的現象其實具有悠久的曆史，也引起了研究人員的興(xing) 趣。其中，有一個(ge) 問題有趣且重要：史前的傳(chuan) 粉昆蟲，最後一餐吃了啥？

這可謂是個(ge) 謎案，怎麽(me) 偵(zhen) 破此案？還是需要先簡要回溯植物的成長史，了解昆蟲和植物之間的關(guan) 係。

案件背景

在地球46億(yi) 年的曆史中，海洋生命誕生於(yu) 距今38億(yi) 年前並演化至今，而陸上高等植物隻是在距今4.3億(yi) 年前才出現。科學家發現，生物登陸的曆史是由植物率先開始的，這一過程十分漫長、曲折。

早期的地球隻是一片熾熱的岩漿海，沒有生命的存在。在大約35億(yi) 年前，最古老的植物藻類出現，它們(men) 進行的光合作用讓綠色植物邁出了生命的第一步。從(cong) 35億(yi) 年到4億(yi) 年前這將近30億(yi) 年的時間內(nei) ，地球上的植物主要為(wei) 原始的菌類和藻類。它們(men) 隨波逐流並“積極”進行光合作用，釋放出來的氧氣為(wei) 陸生植物的出現奠定了基礎。

在5億(yi) 年到4億(yi) 年前，地球的氣候變涼、海平麵下降，一些淺海轉變為(wei) 沼澤，不少生存在濱海或淺海潮汐地帶的藻類植物從(cong) 水生向陸生發展，成為(wei) 陸地上的“拓荒者”。從(cong) 4.4億(yi) 年到3.5億(yi) 年前，裸蕨植物憑借著維管組織係統初步適應陸地生活。為(wei) 適應生存環境的變化，植物形態和結構也隨之開始有根、莖、葉的分化，裸蕨植物逐漸向蕨類演變。從(cong) 3.5億(yi) 年到2.5億(yi) 年前，蕨類植物靠著維管束和葉片，在陸地上站穩腳跟，成為(wei) 當時陸生植被的主角。蕨類植物完全登陸後又慢慢演變成高大的喬(qiao) 木類，形成最初的森林。

植物登陸演化示意圖（圖片來源：Han et al. 2019）

隨著植物向內(nei) 陸深處擴散，原本十分荒涼的大地開始泛綠，陸地與(yu) 大氣圈的環境得以逐漸改善。與(yu) 此同時，它們(men) 向大氣層釋放更多的氧氣。空氣、陽光和水分使荒涼大地上的生命得以充分成長和繁衍，極大地改善了大陸整個(ge) 生態環境，使得生物的觸角延伸至地球各個(ge) 角落，生物圈最終覆蓋了地球整個(ge) 表麵。

昆蟲傳(chuan) 粉的動機

美國著名昆蟲學家愛德華·威爾遜（Edward Wilson）說過：如果有一天，人類從(cong) 地球上消失了，地球會(hui) 照樣繁榮。但如果所有的昆蟲都消失了，那人類將撐不了幾個(ge) 月。

被子植物（也稱開花植物）在陸地生態係統中占絕對的主導地位。為(wei) 了繁衍後代，它們(men) 想方設法地抱各種大腿，依靠外力的幫助，把花粉傳(chuan) 布到其他花的柱頭上去，經過受精之後孕育胚，產(chan) 生下一代，完成傳(chuan) 宗接代的生活使命。傳(chuan) 送花粉的媒介各種各樣，最為(wei) 普遍、最重要的還是風和形形色色的昆蟲。那麽(me) 昆蟲為(wei) 何會(hui) “無緣無故”來為(wei) 植物的花朵傳(chuan) 授粉呢？當然啦，昆蟲們(men) 真正的目的還是蹭飯。

蜜蜂在采食花蜜（圖片來源：蔡晨陽）

傳(chuan) 粉昆蟲為(wei) 植物們(men) 牽線搭橋做月老，而植物們(men) 也為(wei) 其生存提供所必須的營養(yang) ，可謂是唇齒相依，兩(liang) 者的合作是達成共贏的。而蜜蜂、蝴蝶、蛾子、甲蟲、蠅類等傳(chuan) 粉昆蟲，它們(men) 在維持生態係統正常運作、全球農(nong) 業(ye) 生產(chan) 和為(wei) 人類提供營養(yang) 物質方麵更是扮演著不可替代的角色。然而，目前人們(men) 對被子植物的蟲媒傳(chuan) 粉模式的起源仍知之甚少，有助於(yu) 闡釋被子植物傳(chuan) 粉起源的化石證據更是極其罕見。

昆蟲傳(chuan) 粉的證據

在眾(zhong) 多昆蟲中，甲蟲是自然界中種類最多、分布廣泛、適應性強的一類昆蟲，有著漫長的演化曆史，因而常被認為(wei) 是被子植物最早的傳(chuan) 粉者。在白堊紀，甲蟲和被子植物之間密切的關(guan) 係也進一步促進了這兩(liang) 大類群的輻射與(yu) 演化，這一關(guan) 係從(cong) 化石證據的發現中得到了證明。

2016年，中國科學院南京地質古生物研究所（以下簡稱“南京古生物所”）研究團隊在緬甸琥珀中發現腹部中保存有大量紫樹花粉的二疊齧蟲，從(cong) 而首次揭示了白堊紀中期昆蟲與(yu) 高等被子植物的傳(chuan) 粉關(guan) 係。

緬甸琥珀中的古齧蟲取食紫樹花粉的生態複原（圖片來源：中科院南京古生物所）

2018年，南京古生物所蔡晨陽在緬甸琥珀中發現了一類獨特的扁甲及其取食的蘇鐵（俗稱鐵樹，裸子植物）花粉，證明了甲蟲與(yu) 蘇鐵之間傳(chuan) 粉關(guan) 係的建立不晚於(yu) 侏羅紀早期，遠早於(yu) 被子植物及其傳(chuan) 粉者的起源和興(xing) 盛。

白堊紀中期喜蘇鐵白堊似扁甲的生態複原圖（圖片來源：中科院南京古生物所）

2019年，南京古生物所的王博研究團隊在緬甸琥珀中發現了攜帶大量高等被子植物花粉的原始花蚤，進而揭示了早期真雙子葉植物的蟲媒傳(chuan) 粉機製，並表明真雙子葉植物的蟲媒傳(chuan) 粉機製已於(yu) 1億(yi) 年前出現。

花蚤傳(chuan) 粉複原圖（圖片來源：中科院南京古生物所）

南京古生物所中生代陸地生態係統研究中心的研究人員經過這幾年的係統收集和研究，已初步揭示了“白堊紀陸地革命”以來（距今1.25億(yi) 年~8000萬(wan) 年前），被子植物逐漸替代裸子植物進而主宰陸地過程中昆蟲與(yu) 植物之間的傳(chuan) 粉關(guan) 係。但目前甲蟲傳(chuan) 粉的化石證據大都基於(yu) 傳(chuan) 粉昆蟲與(yu) 花粉粒保存在一起，或是基於(yu) 與(yu) 傳(chuan) 粉相適應的形態特征，再或是根據以花粉為(wei) 食的現生類型加以推測，使得解釋甲蟲和早期被子植物相互作用的化石記錄仍具有一定的不確定性。

關(guan) 鍵證據：罕見甲蟲化石的出現

十年來，通過對大量中生代甲蟲化石係統的收集和不懈的研究，研究人員蔡晨陽、黃迪穎終於(yu) 在在白堊紀中期緬甸琥珀（距今約9900萬(wan) 年前）中發現了一枚極其罕見且保存精美的甲蟲化石。

僅(jin) 此一枚的緬甸琥珀研究順序示意圖

（圖片來源：中科院南京古生物所）

在蔡晨陽、李麗(li) 琴博士的指導下，布裏斯托大學大一學生Erik Tihelka將該枚甲蟲化石被鑒定為(wei) 短翅花甲科（Kateretidae）的1新屬1新種，即新生粉花甲（Pelretes vivificus）（請不要看成花甲粉~）。

短翅花甲科是鞘翅目扁甲總科中一個(ge) 較小的科，已描述14個(ge) 現生屬、約95種，主要分布在溫帶和亞(ya) 熱帶地區。其幼蟲和成蟲都是食花的（anthophagous），也即是，在交配期和產(chan) 卵期成蟲是專(zhuan) 一的訪花者（隻訪問同科的花），其他時間可以訪問多種花；而幼蟲的食花專(zhuan) 一性很強，同屬的甲蟲隻訪問同屬或幾個(ge) 近緣屬的花。

該枚琥珀中發現的新生粉花甲與(yu) 現生類型十分相似，在其身體(ti) 結構上進化出了與(yu) 訪花和取食花粉相適應的特征，如下顎須末端的感受器、跗節腹麵用於(yu) 攀附的柔毛以及腹部背麵密布的可攜帶花粉的柔毛等。

白堊紀中期緬甸琥珀中發現的新生粉花甲（Pelretes vivificus）及其傳(chuan) 粉相關(guan) 的適應性特征（綠色為(wei) 激光共聚焦圖）（圖片來源：中科院南京古生物所）

此外，研究人員還在這枚甲蟲的身體(ti) 表麵（腹部、腿部等）和蟲體(ti) 附近發現了許多高等被子植物的花粉和花粉簇。在對琥珀標本進一步打磨處理後，研究人員利用實體(ti) 顯微鏡、生物熒光顯微鏡和激光共聚焦顯微鏡進行觀察研究，發現甲蟲被超過100枚花粉顆粒包圍，甲蟲附近有四個(ge) 聚集而成的花粉簇。這些花粉屬於(yu) 典型的三溝型花粉，花粉顆粒呈橢圓形，直徑約20 μm。經李麗(li) 琴鑒定，可歸入化石形態屬Tricolpopollenites （Tricolpopollenites屬於(yu) 真雙子葉植物，與(yu) 菊亞(ya) 綱和薔薇亞(ya) 綱植物的花粉接近）中。植物花粉簇的形成表明，其很可能是一類蟲媒植物，而風媒植物的花粉通常是以單粒的形式散播。

更為(wei) 重要的是，研究人員還首次在琥珀化石中發現了兩(liang) 枚三維保存的、由三溝型花粉（Tricolpopollenites）組成的長柱狀糞便。其中最近的糞化石與(yu) 甲蟲的距離不到2mm。通過對糞化石形狀、大小、組分等綜合研究，表明其與(yu) 現生甲蟲糞便和在植物化石中發現的甲蟲糞便十分相似。

緬甸琥珀中與(yu) 新生粉花甲保存在一起的三溝型花粉簇以及兩(liang) 枚由同樣花粉組成的甲蟲糞便化石（綠色為(wei) 激光共聚焦圖）（圖片來源：中科院南京古生物所）

真相隻有一個(ge)

這枚極其罕見的短翅花甲化石，不僅(jin) 在其身體(ti) 表麵和附近發現了高等被子植物的花粉和花粉簇，更為(wei) 重要的是，這兩(liang) 枚由大量花粉組成的甲蟲糞便說明，甲蟲把花粉吃下去之後，吸收了其中的營養(yang) ，但因花粉殼比較硬，不能吸收被直接拉出來了。

經分析，糞便裏的花粉與(yu) 甲蟲身上的花粉和花粉簇是屬於(yu) 同一種花粉，即證實這種甲蟲確實是吃花粉的。這為(wei) 論證“白堊紀甲蟲取食花粉”的觀點提供了直接證據。

甲蟲為(wei) 早期高等被子植物傳(chuan) 粉的生態複原圖

（圖片來源：中科院南京古生物所）

以上一係列證據表明，白堊紀中期甲蟲與(yu) 高等真雙子葉植物之間已經建立了一直延續至今的傳(chuan) 粉關(guan) 係，同時也揭示白堊紀中期高等被子植物傳(chuan) 粉甲蟲的多樣性，為(wei) 研究現代陸地生態係統中昆蟲與(yu) 被子植物的協同演化關(guan) 係的演化提供了關(guan) 鍵例證。

相關(guan) 成果於(yu) 2021年4月12日在植物學頂級刊物《自然—植物》（Nature Plants）上以“長文（Articles）”形式在線發表。本項研究由中國科學院先導專(zhuan) 項B、國家自然科學基金委和第二次青藏科考研究項目的共同資助；感謝孫捷先生繪製生態複原圖。

參考文獻：

[1] Huang Diying, Bechly G., Nel P., Engel M. S., Prokop J., Azar D., Cai Chenyang, Kamp T. van de, Staniczek A., Garrouste R., Krogmann L., Rolo T. dos S., Baumbach T., Ohlhoff R., Shmakov A. S., Bourgoin T., Nel A., 2016: New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria). Scientific Reports 6, 23004, https://doi.org/10.1038/srep23004.

[2] Chenyang Cai*, Hermes E. Escalona, Liqin Li, Ziwei Yin, Diying Huang, Michael S. Engel (2018) Beetle pollination of cycads in the Mesozoic. Current Biology, https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.06.036.

[3] Bao Tong, Wang Bo, Li Jianguo, Dilcher D. (2019) Pollination of Cretaceous flowers. PNAS, https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116.

[4] Erik Tihelka, Liqin Li, Yanzhe Fu, Yitong Su, Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Angiosesperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nature Plants, https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2.

作者單位：中國科學院南京地質古生物研究所


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