在許多動物眼裏，屎，可是一個(ge) 好東(dong) 西。屎殼郎已經名聲在外，蒼蠅也天天圍著廁所轉悠，小兔子則直接從(cong) 肛門攝取軟便，進行二次消化。

　　那麽(me) ，古生物是否也好這一口呢？

　　食糞，為(wei) 傳(chuan) 統習(xi) 俗

　　實際上，吃便便是一種非常古老的習(xi) 俗。

　　至少在兩(liang) 億(yi) 多年前，糞便就已經成為(wei) 某些動物的糧食和愛巢，它們(men) 終日在糞便裏覓食、漫步和穿梭……這一切，並非憑空臆想，而是源於(yu) 化石的作證。

　　來自亞(ya) 利桑那州和澳大利亞(ya) 的三疊紀時期糞化石，均已被科學家觀察到不同程度的食糞痕跡：糞化石表麵有彎彎曲曲的凹槽，內(nei) 部有直徑幾毫米的洞穴，微小洞穴裏還填充著與(yu) 糞化石不一樣的沉積顆粒。這些都是兩(liang) 億(yi) 多年前的無脊椎動物對糞便進行一番享受後，所遺留的痕跡。

　　來自澳大利亞(ya) 三疊紀時期的糞化石，（G）疑似帶有無脊椎動物活動痕跡。圖片來源：參考文獻[1]

　　但我們(men) 很難精確識別出食糞者的身份，隻能在對比現今具有食糞行為(wei) 的無脊椎動物後，粗略地認為(wei) 是雙翅目幼蟲的傑作，因為(wei) 相同的痕跡可能由活動行為(wei) 相似的不同動物產(chan) 生。

　　不過，雙翅目小幼蟲隻是漫長食糞史上的滄海一粟。隨著時間的推移，生命的演化，會(hui) 有越來越多動物加入到食糞大軍(jun) 中，其中更是不乏古生物界的頂流明星——猛獁象是也。

　　食糞，猛獁象也在行

　　猛獁象最初起源於(yu) 非洲，一路向北、向東(dong) 擴散至歐亞(ya) 大陸，並通過白令陸橋抵達北美洲，期間經曆多次演化，最終成為(wei) 身披長毛的真猛獁象（Mammuthus primigenius），即《冰河世紀》電影裏的長毛象，同時也是大眾(zhong) 最熟悉的猛獁象種類。

　　真猛獁象（長毛猛獁象）複原圖。圖片來源：wikipedia

　　如今，雖然冰天雪地裏不再有它們(men) 浩浩蕩蕩的身影，但在西伯利亞(ya) 和阿拉斯加的凍土層之下，依舊埋藏著大量真猛獁象的屍體(ti) 。隨著氣候變暖以及人類活動的影響，昔日冰河巨獸(shou) 的遺骸會(hui) 斷斷續續浮現於(yu) 地麵，而讓它們(men) 最先蒙上吃便便之名的猛獁象，叫做“Yukagir”。

　　2002年，Yukagir猛獁象出土於(yu) 西伯利亞(ya) 北部的一個(ge) 小村莊，它比較特殊，沒有軀幹，隻有孤零零的頭部，是一隻不完整的成年雄性。科學家在後續的幾次發掘中，也隻尋回了前腿、胃和部分腸道。

　　Yukagir猛獁象的遺骸。圖片來源：參考文獻[2]

　　腸道的內(nei) 容物顯示，Yukagir猛獁象的最後一餐主要是莎草科植物、苔蘚、柳枝等，以及一坨糞便。你肯定會(hui) 問：“為(wei) 什麽(me) 腸道有糞便，就等於(yu) 有吃便便的習(xi) 慣呢？我腸道裏也有便便呀！”

　　猛獁象腸道裏的糞便。圖片來源：參考文獻[3]

　　和你不同，猛獁象的腸道裏還有真菌Sporormiella的子實體(ti) 。

　　真菌Sporormiella極度嗜好糞便，普遍生長於(yu) 家畜以及野生植食性動物的糞便之上，負責回收殘餘(yu) 的營養(yang) 物質，並且需要暴露在空氣中至少一周才會(hui) 發育成熟。這意味著，Yukagir猛獁象臨(lin) 死前吃了一坨並不新鮮的糞便——至少在地麵上躺了一周且長滿真菌的糞便。

　　那它吃了誰的便便呢？

　　由於(yu) 糞便化石和其它消化道內(nei) 容物中，均沒有檢測到膽汁酸，這與(yu) 其現代親(qin) 戚大象的生理習(xi) 性一致，所以Yukagir猛獁象很可能是自產(chan) 自銷，或者是嚐它象之屎。

　　不過，一隻猛獁象存在食糞行為(wei) 並不足以代表普遍現象，畢竟誰也不能保證Yukagir猛獁象沒有患上嗜糞的怪病。直至2011年，又有一項研究宣稱找到了猛獁象食糞的證據，這才讓大家意識到，猛獁象吃便便可不是鬧著玩的。

　　這回的糞便化石來自阿拉斯加的猛獁象體(ti) 內(nei) ，糞便中除了包含植物殘渣，還帶有許多真菌Sporormiella的子實體(ti) ，以及缺乏膽汁酸。很顯然，這和Yukagir猛獁象的情況如出一轍——自產(chan) 自銷或是嚐它象之屎，表明猛獁象吃便便並不是一種罕見現象，更像是一種常見的行為(wei) 。

　　阿拉斯加發現的猛獁象糞便化石。圖片來源：參考文獻[4]

　　此外，以上兩(liang) 隻存在食糞現象的猛獁象還有一個(ge) 相似之處——均為(wei) 瀕死的成年個(ge) 體(ti) 。解剖結果顯示，它們(men) 的身體(ti) 狀態較差，死亡時間都在冬季或早春，恰好是食物資源較為(wei) 稀缺的時期，很可能長期遭遇著巨大的覓食壓力。或許對於(yu) 猛獁象而言，在漫長又難熬的寒冬裏，上一個(ge) 夏天留下的糞便是解決(jue) 能量需求的重要食物之一。這也讓科學家認為(wei) ，猛獁象吃便便的現象僅(jin) 由覓食壓力所造成。

　　但很快，來自西伯利亞(ya) 的一具猛獁象幼崽打破了這些認知。

　　食糞，從(cong) 娃娃抓起

　　Lyuba是一頭雌性猛獁象幼崽，高85厘米，體(ti) 長115厘米。它出生於(yu) 冬末或早春，年齡為(wei) 一個(ge) 月左右，因渡河時溺水窒息而亡，隨後被埋藏於(yu) 河床之下，軀幹以及器官幾乎完好無缺，是保存狀態最完好的猛獁象之一。

　　猛獁象幼崽Lyuba。圖片來源：wikipedia

　　它作為(wei) 一個(ge) 月大的猛獁象幼崽，尚且無法咀嚼植物，嘴裏剛剛萌出的小牙齒也沒有明顯磨損，營養(yang) 來源主要依靠母親(qin) 的乳汁。

　　猛獁象幼崽消化道裏的奶液殘留物。圖片來源：參考文獻[5]

　　但奇怪的是，Lyuba的腸道內(nei) 竟然含有非常豐(feng) 富的植物殘骸，主要有莎草科植物、柳葉、柳枝、苔蘚以及種子，並且帶有剪斷和扭曲的痕跡——這是在咀嚼。因此，科學家推測，剛出生不久的Lyuba肯定是吃了成年猛獁象的糞便。

　　猛獁象幼崽消化道裏的植物殘骸，圖20和圖21為(wei) 帶有咀嚼痕跡的莎草科植物。圖片來源：參考文獻[5]

　　推測很快得到驗證，科學家從(cong) Lyuba的腸道內(nei) 又發現了糞便重度愛好者，真菌Sporormiella的子實體(ti) 。如上文所說，這些子實體(ti) 需要排便後暴露在空氣中一周才會(hui) 形成。

　　如此一來，雖然沒在Lyuba的體(ti) 內(nei) 發現糞便，但因為(wei) 存在大量帶有咀嚼痕跡的植物和真菌Sporormiella，我們(men) 有理由認為(wei) 這頭猛獁象幼崽吃了已排泄至少一周的糞便。

　　猛獁象幼崽的消化道內(nei) 容物，圖42和圖43為(wei) 真菌Sporormiella。圖片來源：參考文獻[5]

　　至於(yu) Lyuba吃了誰的便便，科學家給出的結論比較有意思：Lyuba死亡的季節是冬季或早春，天氣寒冷，地麵上的老糞便可能處在冰凍或半解凍的狀態，剛出生不久的幼崽很難直接吞食。因此，首先是它的母親(qin) 吞食掉一坨已經長著真菌的老糞便，然後排泄出體(ti) 外，再由年幼的Lyuba飽餐一頓（禁止套娃）。

　　除了年齡較小，Lyuba與(yu) 之前兩(liang) 隻成年猛獁象的身體(ti) 狀態也截然不同，它的皮膚之下儲(chu) 藏著大量脂肪，這直接反映出營養(yang) 狀況良好，且未受饑寒的影響，可謂是生龍活虎。

　　頸部可見脂肪堆積形成的隆起，身體(ti) 兩(liang) 側(ce) 也有較厚的脂肪層。圖片來源：參考文獻[6]

　　既然不缺營養(yang) ，為(wei) 何還吃便便呢？

　　答案或許可以從(cong) 猛獁象的親(qin) 戚類群中尋找，也就是現代的大象。

　　無論是新聞報道，還是科學研究，都有觀察到幼象會(hui) 吞食成年大象的糞便，因為(wei) 幼象需要從(cong) 糞便裏攝取腸道細菌，以此來完善自身的消化係統和免疫係統，有利於(yu) 以後消化各種各樣的植物。那麽(me) 猛獁象幼崽很可能會(hui) 遵循同樣的行為(wei) ，依靠吞食成年個(ge) 體(ti) 的糞便，建立腸道菌群，順便吸收額外的營養(yang) ，填填肚子。

　　三個(ge) 月大的非洲象在吃新鮮糞便。圖片來源：HERD Elephant Orphanage

　　由此可見，Lyuba是研究猛獁象行為(wei) 的重要資料來源，它不僅(jin) 帶來了猛獁象吃便便的新證據，還支持了吃便便是猛獁象的正常生活習(xi) 性，男女老少均好這一口，且不再局限於(yu) 食物資源匱乏的冬季。

　　如果放眼古生物食糞行為(wei) 的研究史，你會(hui) 發現，諸如猛獁象這樣的大家夥(huo) 少之又少，Lyuba這樣的化石標本也難得一見，絕大多數化石都和小蟲子有關(guan) 。但生命又是如此古老，億(yi) 萬(wan) 年的歲月裏，肯定還有很多有意思的食糞巨獸(shou) 等待被發掘，我們(men) 拭目以待……

　　參考文獻：

　　[1] Northwood, Caroline. (2005). Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology. 48. 49 - 68. 10.1111/j.1475-4983.2004.00432.x.

　　[2] Mol, Dick; Shoshani, Jeheskel (Hezy); Tikhonov, Aleksei; GEEL, Bas van; Lazarev, Peter; Boeskorov, Gennady; Agenbroad, Larry (2006). "The Yukagir Mammoth: Brief History, 14c dates, individual age, gender, size, physical and environmental conditions and storage" . Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki (AUTH). 98: 299–314. Retrieved 2014-06-12.

　　[3] Geel, Bas & Aptroot, Andre & Baittinger, Claudia & Birks, Hilary & Bull, Ian & Cross, Hugh & Evershed, Richard & Gravendeel, Barbara & Kompanje, Erwin & Kuperus, Peter & Mol, Dick & Nierop, Klaas & Pals, Jan & Tikhonov, Alexei & Reenen, Guido & Tienderen, Peter. (2008). The Ecological implications of a Yakutian mammoth's last meal. Quaternary Research. 69. 361-376. 10.1016/j.yqres.2008.02.004.

　　[4] Geel, Bas & Guthrie, R. & Altmann, Jens & Broekens, Peter & Bull, Ian & Gill, Fiona & Jansen, Boris & Nieman, Aline & Gravendeel, Barbara. (2011). Mycological evidence of coprophagy from the feces of an Alaskan Late Glacial mammoth. Quaternary Science Reviews. 30. 2289-2303. 10.1016/j.quascirev.2010.03.008.

　　[5] Geel, Bas & Fisher, Daniel & Rountrey, Adam & Arkel, Jan & Duivenvoorden, Joost & Nieman, Aline & Reenen, Guido & Tikhonov, Alexei & Buigues, Bernard & Gravendeel, Barbara. (2012). Palaeo-environmental and dietary analysis of intestinal contents of a mammoth calf (Yamal Peninsula, northwest Siberia). Quaternary Science Reviews - QUATERNARY SCI REV. 30. 3935-3946. 10.1016/j.quascirev.2011.10.009.

　　[6] Fisher, Daniel & Tikhonov, Alexei & Kosintsev, Pavel & Rountrey, Adam & Buigues, Bernard & Plicht, Johannes. (2012). Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, Northwest Siberia. Quaternary International - QUATERN INT. 255. 10.1016/j.quaint.2011.05.040.

關(guan) 注【深圳科普】微信公眾(zhong) 號，在對話框：
回複【最新活動】，了解近期科普活動
回複【科普行】，了解最新深圳科普行活動
回複【研學營】，了解最新科普研學營
回複【科普課堂】，了解最新科普課堂
回複【科普書(shu) 籍】，了解最新科普書(shu) 籍
回複【團體(ti) 定製】，了解最新團體(ti) 定製活動
回複【科普基地】，了解深圳科普基地詳情
回複【觀鳥星空体育官网入口网站】，學習(xi) 觀鳥相關(guan) 科普星空体育官网入口网站
回複【博物學院】，了解更多博物學院活動詳情