近日,中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖團隊揭示了禾本科植物早期演化曆史。該研究成果在國際植物學頂級期刊The Plant Cell上發表。
禾本科(Poaceae)是被子植物的第五大科,約有770屬12000種,也是與(yu) 人類生產(chan) 和生活關(guan) 係最為(wei) 密切、最具經濟價(jia) 值的大科。該科植物包括我們(men) 賴以生存的主要糧食作物、飼料如水稻、小麥、玉米、高粱和多種牧草,還有其它有重要經濟價(jia) 值的物種如蘆葦、芒、甘蔗和竹子。該科植物同時具有重要的生態價(jia) 值,表現出了廣泛的生態適應性,從(cong) 森林到草原、沼澤到荒漠、高山到北極都可見其身影。
早期的植物分類係統將禾本科分為(wei) 2~6個(ge) 亞(ya) 科,包括竹亞(ya) 科、早熟禾亞(ya) 科、假淡竹葉亞(ya) 科、蘆竹亞(ya) 科、虎尾草亞(ya) 科和黍亞(ya) 科等,其中竹亞(ya) 科除了木本竹子外,還包括稻族和一些草本竹子類群。近十年來的分子係統學研究將禾本科劃分成12個(ge) 亞(ya) 科,其中最早分化出來的3個(ge) 基部亞(ya) 科此前一直被置於(yu) 竹亞(ya) 科,其餘(yu) 的9個(ge) 亞(ya) 科組成了核心禾草支係。常見的禾本科植物及廣泛種植的農(nong) 作物均來自於(yu) 核心禾草類,現有的禾本科遺傳(chuan) 學、基因組學和進化研究都集中於(yu) 此,而係統演化位置關(guan) 鍵的基部禾草則缺乏關(guan) 注。在早期的分類係統中,基部的3個(ge) 亞(ya) 科的物種由於(yu) 在形態和解剖學特征上與(yu) 草本竹類相似,均長期被置於(yu) 竹亞(ya) 科中。這3個(ge) 亞(ya) 科僅(jin) 有約27個(ge) 物種,卻保留了大量的禾本科祖先性狀,是解析該科特有性狀起源演化的關(guan) 鍵環節。
多年來,李德銖帶領研究團隊致力於(yu) 竹子的分類學、係統發育和基因組學研究。隨著研究的不斷深入,研究工作已從(cong) 竹亞(ya) 科的木本竹類逐漸擴展到草本竹子以及禾本科基部類群。最近,該研究團隊在解析二倍體(ti) 草本竹子和六倍體(ti) 木本竹子基因組,並據此揭示竹亞(ya) 科異源多倍化曆史的基礎上,依托中國野生生物種質資源庫,開展了禾本科基部類群原禾屬(Pharus)的基因組測序和進化基因組學研究。原禾屬是禾本科最早分化出來的兩(liang) 個(ge) 亞(ya) 科之一,分布於(yu) 中南美洲的熱帶森林地區,也是禾本科中最早演化出來小穗結構的類群。小穗是在禾本科植物演化產(chan) 生的獨特的花部結構,其形態特征與(yu) 農(nong) 作物的產(chan) 量密切相關(guan) 。
研究團隊利用三代PacBio測序技術和Hi-C技術獲得了原禾屬植物Pharus latifolius染色體(ti) 級別的參考基因組序列,組裝基因組大小為(wei) 1.0 Gb,經過多種方法評估驗證了基因組的可靠性和準確性。與(yu) 禾本科常見植物如水稻、高粱以及二穗短柄草的參考基因組等相比,P. latifolius基因組較大,與(yu) 其更古老的重複序列插入有關(guan) ,並且蛋白質編碼基因第三位密碼子的GC含量分布與(yu) 核心禾本科類群不同,卻與(yu) 禾本科近緣類群相似,顯示出其基因組特征的古老性。同時,該物種的分子進化速率也遠低於(yu) 禾本科核心類群。
研究團隊利用基因組共線性、重複基因同義(yi) 替換率和構建係統樹等綜合分析,揭示了P. latifolius在進化曆史中發生了全基因組加倍(WGD)事件,並且證實該加倍事件與(yu) 核心類群所共享,即禾本科的ρ-WGD事件,並推斷出其發生在白堊紀(約98.2個(ge) 百萬(wan) 年前)。之後大約8百萬(wan) 年,原禾屬所代表的支係與(yu) 其它核心類群發生分化。然而,ρ-WGD之後的二倍化過程在基部和核心禾草兩(liang) 大支係中表現出巨大差異,核心禾草支係經曆了更快的重複基因丟(diu) 失和更多染色體(ti) 水平的變異,這可能與(yu) 核心支係發生了產(chan) 生更多物種的輻射分化有關(guan) 。
在進化基因組學分析的基礎上,研究團隊還重點分析了與(yu) 小穗發育相關(guan) 的FRIZZY PANICLE(FZP)基因和MADS-box基因家族的轉錄表達情況與(yu) 演化曆史。發現FZP基因在P. latifolius中有兩(liang) 個(ge) 拷貝,其中一個(ge) 拷貝與(yu) 來自竹亞(ya) 科毛竹的基因構成姐妹群,而在其它核心類群中均為(wei) 單個(ge) 拷貝,同時發現MADS-box家族編碼基因數目的增加直接與(yu) ρ-WGD事件相關(guan) ,這為(wei) 後續的功能驗證並最終解析禾本科小穗這一關(guan) 鍵農(nong) 藝性狀起源演化的遺傳(chuan) 機製提供了基礎。
該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專(zhuan) 項(B類)、國家自然科學基金項目和中國科學院青年促進會(hui) 項目的支持。
相關(guan) 論文信息:
https://doi.org/10.1093/plcell/koab015
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