溫馨提示：本文涉及蟲類圖片，嚴(yan) 重恐蟲的讀者可略過此文～

“昆蟲是卵生的”和“動物後代出生時體(ti) 型都遠遠小於(yu) 母體(ti) ”，似乎是眾(zhong) 所周知的常識。然而，在自然界中唯一沒有例外的例外，就是凡事都有例外。神奇的舌蠅用自己特殊的繁殖方式來證明，常識都是用來打破的——它們(men) 會(hui) 以胎生的方式產(chan) 下和自己體(ti) 重相當的蛆寶寶，並且用自身分泌的乳液來養(yang) 大自己的孩子。

竟然有胎生的昆蟲

來自非洲的舌蠅科（Glossinidae）昆蟲，俗稱采采蠅（tsetse fly）。在非洲當地，舌蠅其實是臭名昭著的大害蟲。因為(wei) 它會(hui) 傳(chuan) 播人類昏睡病和動物錐蟲病兩(liang) 種傳(chuan) 染病，除騷擾無數家禽家畜以外，更造成過數以百萬(wan) 計的人員傷(shang) 亡。擁有如此興(xing) 風作浪的本事，小小的舌蠅自然吸引了醫學專(zhuan) 家的關(guan) 注。

但關(guan) 注舌蠅的不止有醫學研究人員，還有許多昆蟲學家。這是因為(wei) 舌蠅繁育後代的行為(wei) 十分特殊，其生殖方式被稱為(wei) 腺養(yang) 胎生（adenotrophic viviparity），在昆蟲綱乃至節肢動物門中都極為(wei) 罕見。

舌蠅本尊出場（圖片來源：immortal.org）

舌蠅的分布區域（綠色）（圖片來源：kqed.org）

為(wei) 什麽(me) 說舌蠅“腺養(yang) 胎生”的生殖方式極為(wei) 罕見呢？這還得從(cong) 昆蟲的繁衍方式說起。絕大多數昆蟲主要通過卵生來繁殖後代，成蟲在產(chan) 下仍在生長發育的卵後隨即死去，蟲卵會(hui) 在母體(ti) 外發育，孵出後得自行覓食，靠自己長大。而部分昆蟲物種的蟲卵會(hui) 在母體(ti) 內(nei) 孵化，出生時就是一齡幼蟲的狀態，這種少數情況稱為(wei) 卵胎生。

舌蠅的生殖方式則與(yu) 眾(zhong) 不同。舌蠅母蟲腹部內(nei) 擁有高度發達的乳腺，乳腺會(hui) 分泌富含營養(yang) 的乳液；幼蟲在母蟲體(ti) 內(nei) 孵化時並不會(hui) 被排出，而是一直在母體(ti) 內(nei) 長大，依靠乳液的供給來完成生長發育的過程。直到舌蠅幼蟲成長為(wei) 三齡階段，到達老熟狀態時才會(hui) 被母體(ti) 排出，排出後隨即鑽入土中化蛹，在土中等待羽化。

這種特殊的生殖方式，目前僅(jin) 發現於(yu) 舌蠅科及其他三個(ge) 近緣類群所組成的虱蠅總科（Hippoboscoidea）。因此，舌蠅和它的其他三個(ge) “兄弟姐妹”也被稱為(wei) 蛹生類蒼蠅（pupipara，意為(wei) pupa bearer）。

從(cong) 左到右依次為(wei) ：普遍情況：蚊子產(chan) 卵（圖片來源：twinkl.com.br）特殊情況：舌蠅產(chan) 老熟幼蟲（圖片來源：diperta.info）

真的不會(hui) 難產(chan) 嗎

一直待在媽媽肚子裏的舌蠅寶寶可謂是衣食無憂，不像其他昆蟲幼體(ti) 一樣得自行覓食，也不用擔心各種天敵和寄生蟲的侵擾。舌蠅媽媽的子宮就像一張舒服的溫床，還有源源不斷的奶水供應。在這樣舒適的成長環境中，舌蠅幼蟲隻需短短6天時間就能增長100倍體(ti) 重，直到和母體(ti) 的重量相當。

舌蠅幼蟲的生長周期（圖片來源：Benoit et al., 2015）

這簡直是一個(ge) 違背常理的存在。

在物種萬(wan) 千的動物界中有一個(ge) 普遍規律，後代出生時體(ti) 型都遠遠小於(yu) 母體(ti) ，該現象被生物學家諾曼·埃爾斯特蘭(lan) 德（Norman Ellstrand）稱為(wei) juvenile small size principle （JSS，直譯為(wei) “少年嬌小原則”）。無論是蝙蝠還是藍鯨，無論是鳥類還是人類，各種動物都符合這個(ge) 規律。比如，我們(men) 出生時的體(ti) 重一般隻占媽媽體(ti) 重的6%；而出生時就重達2.7噸的藍鯨寶寶，也僅(jin) 占媽媽體(ti) 重的1.5%。

這一對比，舌蠅生下來的寶寶和自己一般重（相當於(yu) 我們(men) 出生時就是個(ge) 快成年的小夥(huo) 子/小姑娘），確實是非常不容易的事情。

看看是誰的娃那麽(me) 大隻

（圖片來源：advancedsciencenews.com）

分娩中的舌蠅媽媽

（圖片來源：kqed.org）

母乳喂養(yang) 好

舌蠅幼蟲能長得又快又壯，靠的是舌蠅母蟲分泌的大量乳液。為(wei) 保證乳液的高效運輸，在哺乳期間，舌蠅乳腺管道的寬度會(hui) 從(cong) 30-40微米擴張到80-100微米。同時，負責分泌及轉運蛋白質的內(nei) 質網和高爾基體(ti) （有沒有高考再現的感覺！）也成倍增加。

舌蠅乳液的主要成分是各種蛋白質和脂質，其主要蛋白成分就高達12種，且部分蛋白質的組成和哺乳動物的乳液相似，但仍有數種特定蛋白質的作用尚未明晰。乳液中的大部分脂質將用於(yu) 合成三酰甘油，並保存在老熟三齡幼蟲的消化道，作為(wei) 其鑽進土壤中化蛹和羽化的能量來源。

舌蠅腹部內(nei) 發達的乳腺，也是舌蠅寶寶的生命線

（圖片來源：fineartamerica.com）

解剖發現，舌蠅幼蟲被發達的乳腺和脂肪體(ti) 包裹

（圖片來源：theconversation.com）

舌蠅媽媽通過乳液傳(chuan) 遞給幼蟲的，不隻是營養(yang) ，還有一種重要的內(nei) 共生菌。這種共生菌的學名為(wei) Wigglesworthia glossinidia，它的用處在於(yu) ，能夠幫助舌蠅合成日常飲食中缺少的微量營養(yang) 素。

舌蠅成蟲以吸食動物血液為(wei) 生，血液中富含蛋白質和脂質，但各類微量營養(yang) 素不足，尤其是舌蠅性成熟過程中所需的B族維生素。而長期生活在舌蠅消化道內(nei) 的Wigglesworthia菌，能夠通過自身代謝途徑合成硫胺素、核黃素及煙酰胺等6種B族微生物，來給它的共生宿主生產(chan) 足量的“補劑”。

這個(ge) 生產(chan) 維生素補劑的“菌”工廠可是舌蠅繁殖的關(guan) 鍵，通過實驗也證實了這一點。如果給懷孕的舌蠅母蟲喂食抗生素，將其體(ti) 內(nei) 的Wigglesworthia菌消除掉，那它體(ti) 內(nei) 的幼蟲將停止發育，甚至造成其流產(chan) 。人工補飼B族維生素後，受影響的舌蠅便能恢複到正常的繁育過程。

小小的Wigglesworthia菌（藍色），大大的作用

*（圖片來源：cell.com）

獨一無二的K選擇昆蟲

蒼蠅能夠通過乳腺分泌乳汁來養(yang) 大自己的蛆寶寶已經夠令人咋舌了，但讓昆蟲學家們(men) 覺得更不可思議的是：舌蠅及其虱蠅總科的三個(ge) 姐妹類群，竟是唯一使用K選擇作為(wei) 繁殖策略的昆蟲。

K選擇是r-K選擇理論（r/K selection theory）的一個(ge) 概念。該理論是由生態學家麥克阿瑟（MacArthur）和威爾遜（Wilson）提出的，早期用來解釋島嶼生物種群的繁殖動態變化。

在r-K選擇理論中，r是rate的縮寫(xie) ，表示種群動態方程中的最大增長率（maximum growth rate）；K來源於(yu) 德語Kapazitätsgrenze，意為(wei) 環境容納量（capacity limit）。簡單來說即是：r選擇以數量取勝，K選擇以質量取勝。

從(cong) r到K，各種動物有不同的繁殖策略

（圖片來源：ib.bioninja.com.au）

采取r策略來繁殖的生物，特點是一生生一窩，後代數量龐大；但這類生物比較佛係隨緣，隻管生不管養(yang) ，後代的存活幾率較低。基本上所有昆蟲、蜘蛛、魚類等體(ti) 型小、壽命短的動物都屬於(yu) 這類。打個(ge) 比方，r策略像是不把雞蛋都放在一個(ge) 籃子裏，隻要有少數雞蛋活下來，雞這個(ge) 物種便能延續下去，就算是成功了。

采用K策略來繁殖的生物走的是另一條路，比起數量它們(men) 更在乎質量，它們(men) 要做的是少生蛋，把每個(ge) 蛋都好好養(yang) 大。通常來說，我們(men) 人類、猩猩、大象和鯨魚等體(ti) 型大、壽命長的哺乳動物才是典型的K策略生物。

雖然這些動物每胎的數量不多，但後代都能獲得父母的精心照顧。K策略生物在數量有限的幼崽身上投入大量時間、精力以及資源，這種付出在生態學中被稱為(wei) 親(qin) 本投資（parental investment）。親(qin) 本投資是有回報的——幼崽在父母的照護下，能逐漸習(xi) 得各種實用的生活技能，比如捕食、社交及規避危險等等。親(qin) 本投資的目的，正是保證幼崽獲得更高的存活幾率，因而種群的穩定延續也能夠得到保障。

每胎隻生一隻、每隻都養(yang) 得白白胖胖的舌蠅，又一次違背了常理。

不同的媽媽，同樣的K策略

（圖片來源：brightside.me）

在默認以質取勝的K策略是大型哺乳動物的專(zhuan) 利時，舌蠅和它的虱蠅總科姐妹們(men) 卻幫我們(men) 驗證了“大自然總有例外”這個(ge) 說法。

除了虱蠅總科蠅類，目前科學家們(men) 還在少數幾種低等節肢動物中發現了類似的繁殖行為(wei) 。比如，2018年中科院西雙版納熱帶植物園在《Science》刊發了一篇研究文章，介紹了具有長期哺乳行為(wei) 的大蟻蛛（Toxeus magnus）。為(wei) 了更好地照顧寶寶，這些媽媽竟神奇地演化出了節肢動物中極為(wei) 罕見的哺乳行為(wei) 。

因為(wei) 會(hui) 產(chan) 奶，上過新聞的大蟻蛛

（圖片來源：aaas.org）

大自然不是寧靜的伊甸園，而是充滿挑戰的生存戰場。在這個(ge) 戰場中，母愛是一把溫柔但有力的武器。可能有人覺得母愛是高等動物才會(hui) 擁有的複雜情感；但無論是小蟲子還是大猩猩，無論是r選擇還是K選擇，不同物種的繁殖策略都有共同的目的——為(wei) 了後代的存活，為(wei) 了種群的延續，這也是萬(wan) 物生生不息繁榮昌盛的根基。

參考文獻：

[1] Anna K, Snyder RV, et al. "Wigglesworthia morsitans" Folate (Vitamin B9) Biosesynthesis Contributes to Tsetse Host Fitness[J]. Applied & Environmental Microbiology, 2015.

[2] Benoit JB, Attardo GM, Baumann AA, et al. Adenotrophic Viviparity in Tsetse Flies: Potential for Population Control and as an Insect Model for Lactation[J]. Annual Review of Entomology, 2015, 60(1):351.

[3] Haines LR, Vale GA, Barreaux A, et al. Big Baby, Little Mother: Tsetse Flies Are Exceptions to the Juvenile Small Size Principle[J]. BioEssays, 2020, 42(11).

[4] Scolari F, Attardo GM, Aksoy E, et al. Symbiotic microbes affect the expression of male reproductive genes in Glossina m. morsitans[J]. BMC Microbiology, 2018, 18(S1).

[5] Vreysen M, Seck MT, Sall B, et al. Tsetse flies: Their biology and control using area-wide integrated pest management approaches[J]. Journal of Invertebrate Pathology, 2013, 112:S15-S25.

[6] https://en.wikipedia.org/wiki/Tsetse_fly

[7] https://theconversation.com/bloodthirsty-tsetse-flies-nurse-their-young-one-live-birth-at-a-time-understanding-this-unusual-strategy-could-help-fight-the-disease-they-spread-141864

[8] https://www.advancedsciencenews.com/meet-the-tsetse-fly-the-supermom-of-the-insect-world/

[9] https://www.kqed.org/science/1956004/a-tsetse-fly-births-one-enormous-milk-fed-baby

作者：葛應強

文章首發於(yu) 科學大院，僅(jin) 代表作者觀點，不代表科學大院立場。

科學大院是中科院官方科普微平台，由中科院科學傳(chuan) 播局主辦、中國科普博覽團隊運營，致力於(yu) 最新科研成果的深度解讀、社會(hui) 熱點事件的科學發聲。


關(guan) 注【深圳科普】微信公眾(zhong) 號，在對話框：
回複【最新活動】，了解近期科普活動
回複【科普行】，了解最新深圳科普行活動
回複【研學營】，了解最新科普研學營
回複【科普課堂】，了解最新科普課堂
回複【科普書(shu) 籍】，了解最新科普書(shu) 籍
回複【團體(ti) 定製】，了解最新團體(ti) 定製活動
回複【科普基地】，了解深圳科普基地詳情
回複【觀鳥星空体育官网入口网站】，學習(xi) 觀鳥相關(guan) 科普星空体育官网入口网站
回複【博物學院】，了解更多博物學院活動詳情