作者：顏飛（中國科學院青島生物能源與(yu) 過程研究所）

文章來源於(yu) 科學大院公眾(zhong) 號（ID：kexuedayuan）

圖片來源：https://www.huliwenku.com/

啤酒是最古老的酒精飲料之一，早在6000多年前，居住在美索不達米亞(ya) 地區的蘇美爾人，就用大麥芽釀製成了原始的啤酒。

啤酒伴隨著人類一路走來，為(wei) 我們(men) 帶來健康和快樂(le) 。

然而人類食用大麥的曆史更加久遠，早在新石器時代，大麥就發揮了其重要作用，促使人類社會(hui) 從(cong) 狩獵采集向農(nong) 耕聚落轉變。直到有一天，一種叫“啤酒酵母”的微生物馴化成功，人類才走上“喝大麥”的時代。

酵母菌——生產(chan) 酒精的小能手

酒精對大多數微生物都有害，而酵母菌為(wei) 何可以在酒壇裏暢遊無阻？人類究竟使用了何種手段，竟可以讓真菌為(wei) 我們(men) 任勞任怨生產(chan) 酒精？

原來酵母菌是一種典型的兼性厭氧微生物:

1

在有氧條件下

酵母菌進行有氧呼吸，分解葡萄糖產(chan) 生二氧化碳和水。

2

在無氧條件下

酵母菌進行無氧呼吸，分解葡萄糖產(chan) 生二氧化碳和酒精。

厭氧發酵是酵母菌麵對不利環境下的韜光養(yang) 晦，同時酒精的分泌抑製了環境中其它微生物的生長，酵母菌卻因擁有對酒精較強的耐受能力，從(cong) 而在極端的環境中存活下來。

啤酒酵母的馴化史

自然界從(cong) 誕生起就沒有停下進化的腳步，智人進化的步伐越來越快，把其他生物遠遠地甩在後麵。

但智人不愧是智人，懂得“先富帶動後富”的道理。他們(men) 馴化了狗來看家護院，馴化了貓來捉小老鼠，馴化了家禽家畜來提供雞肉蛋奶。

也許有些人覺得養(yang) 貓養(yang) 狗沒啥意思，於(yu) 是乎養(yang) 起了酵母菌。得到貴人提攜的酵母菌，很快進化出各種不同的分支，其中的一支就是今天的主人公——啤酒酵母。

圖片來源：《喜劇之王》

華盛頓大學從(cong) 世界各地收集了81種野生或馴化的酵母菌，建立起酵母菌的演化圖譜。

從(cong) 演化圖譜上可以看出，最古老的酵母菌來自非洲的棕櫚酒，由油棕櫚的樹液釀製而成。因為(wei) 樹液中本身就存在野生酵母菌，而目前學術界認為(wei) 人類也是起源於(yu) 非洲。

啤酒酵母菌（圖片來源；https://www.wikipedia.org/）

人類的一個(ge) 世代時間平均在20至25年，而酵母菌則大約隻有3個(ge) 小時。由此科學家推算出，東(dong) 西方酵母的分離點大約在12000年前。雖然還不能準確地計算出人類馴化酵母菌的時間，但可以確定的是至少在新石器時代晚期，酵母菌就已經開始為(wei) 人類釀製酒精了。

翻開馴化的史冊(ce) ，啤酒酵母書(shu) 寫(xie) 著一曲真菌的離騷。

自遠古時代，人類就已經掌握了利用酵母製作麵食，醬油的工藝，而酵母用於(yu) 釀製啤酒才不過是幾千年的曆史。

公元前3000多年，居住在美索不達米亞(ya) 地區的蘇美爾人，用大麥芽釀製成了原始的啤酒。並為(wei) 此而創造了一個(ge) 新的名詞“Kas”，意為(wei) “嘴巴渴望的東(dong) 西”。這是啤酒酵母在史冊(ce) 上首次留下的掠影。

隨著文明的碰撞與(yu) 融合，啤酒酵母跟隨釀酒師踏遍了世界的每一個(ge) 角落。人們(men) 對啤酒愛的死去活來，而對其生產(chan) 者——啤酒酵母菌卻一無所知。人類所掌握的釀酒技術，實際上是利用已發酵材料對未發酵的原料接種，從(cong) 而得到發酵產(chan) 物。在漫長的歲月裏，啤酒酵母菌默默地接受著人類有意和無意的馴化。

艾爾酵母，在中世紀時就得到馴化，並沿用至今。因為(wei) 在發酵時，酵母會(hui) 浮在麥芽汁的表麵，形成一個(ge) 又濃又厚的泡沫層，又被稱作桶上發酵酵母。艾爾酵母的發酵溫度較高，多數的艾爾酵母在12℃以下就會(hui) 休眠。

15世紀，哥倫(lun) 布遠航美洲，無意間帶回了一種野生酵母——“貝型酵母”。野生酵母與(yu) 艾爾酵母雜交後產(chan) 生了新的品種，經馴化後成長為(wei) 至今享譽全球的“拉格酵母”。

拉格酵母，與(yu) 艾爾酵母的不同之處在於(yu) ，它不像艾爾酵母那樣浮在麥芽汁的表麵，而是會(hui) 沉到發酵桶的桶底，且沉澱性較好。除此之外它所適宜的發酵溫度為(wei) 7-15℃。由於(yu) 這些優(you) 點更適合工業(ye) 化生產(chan) ，拉格酵母取代艾爾成為(wei) 啤酒生產(chan) 的主力軍(jun) 。

17世紀顯微鏡的發明與(yu) 使用，為(wei) 人類打開了微生物世界的大門，人類也開始重新認識了啤酒酵母，這個(ge) 一直陪伴在我們(men) 身邊的朋友。

根據現代基因組測序和表型鑒定，啤酒酵母經曆了強烈的馴化，這一點遠遠超過其他類型的工業(ye) 酵母菌。

馴化的成果是菌株對麥芽糖利用能力的提高，而付出的代價(jia) 是自然條件下存活能力下降、有性繁殖能力下降和基因組的衰退，簡稱“三低一高”。

從(cong) 這一點上來看，啤酒酵母是犧牲了自己，造福了人類。

現代的遺傳(chuan) 改造技術，正以史無前例的速度，推進著啤酒酵母的馴化。與(yu) 其說是馴化，不如說是共同進化。啤酒已經成為(wei) 我們(men) 生活中不可或缺的成分，對啤酒酵母的馴化也是人類曆史上濃墨重彩的一筆。

酵母中的 “酒鬼”

啤酒酵母還是一隻貪杯的真菌。

與(yu) 眾(zhong) 多酵母菌不同，啤酒酵母菌不僅(jin) 可以製造酒精，而且還能以酒精作為(wei) 能量來源。秘密就在於(yu) ADHⅠ和ADHⅡ這兩(liang) 個(ge) 基因之間。

乙醇脫氫酶，廣泛存在於(yu) 人類肝髒和微生物細胞中，是生物體(ti) 內(nei) 主要短鏈醇代謝的關(guan) 鍵酶。

在人體(ti) 中，乙醇脫氫酶催化了乙醇乙醛氧化反應，使人體(ti) 能以較快的速度降解酒精，最終代謝為(wei) 無毒的乙酸。

乙醇在人體(ti) 中的代謝途徑（圖片來源; www.zjyance.com/）

而在酵母中，葡萄糖的發酵產(chan) 物是“乙醇+二氧化碳”，由ADHⅠ編碼的乙醇脫氫酶Ⅰ在發酵過程中起到重要作用。

從(cong) 葡萄糖被酵母吃掉開始，前後經曆了“葡萄糖→丙酮酸→乙醛→乙醇”四次大變身。其中乙醇脫氫酶Ⅰ催化了乙醛轉化為(wei) 乙醇的關(guan) 鍵步驟。利用這一代謝途徑，人類馴化酵母來為(wei) 其高效地生產(chan) 酒精。

然而啤酒酵母菌與(yu) 眾(zhong) 不同，它在釀酒的過程中很可能偷偷喝上一口。這是為(wei) 什麽(me) 呢？

原來啤酒酵母中除了ADHⅠ，還具有ADHⅡ。在糖濃度較低的發酵液中，由ADHⅡ編碼的乙醇脫氫酶Ⅱ可以將乙醇再轉化回乙醛。在此過程中啤酒酵母利用乙醇作為(wei) 能源，這在酵母中是獨一無二的。

分子演化學研究表明，ADHⅡ基因可追溯至八千萬(wan) 年前的白堊紀，此時也正值顯花植物崛起的時代，飽滿的果實成為(wei) 孕育酵母的搖籃。

現代分子技術的發展，使得人類對啤酒酵母的馴化邁入隨心所欲的時代。

乙醛是啤酒中的重要風味物質,較低含量的乙醛(2-5mg/L)使啤酒具有芳香味,而含量高於(yu) 10mg/L(乙醛的風味閾值)後容易產(chan) 生腐爛青草味。通過遺傳(chuan) 改造得到的抗乙醛釀酒酵母，合理調節了ADHⅠ和ADHⅡ這兩(liang) 個(ge) 基因的表達，可以在保持啤酒特有風味的基礎上為(wei) 人類生產(chan) 出低乙醛啤酒。

吃水不忘挖井人，喝酒也別忘了咱們(men) 這位朋友“啤酒酵母”啊。

參考資料：

[1] Fay J C, Benavides J A. Evidence for domesticated and wild populations of Sa ccharomyces cerevisiae[J]. Plos Genetics, 2005, 1(1):66-71.

[2]Janzen D H. Why Fruits Rot, Seeds Mold, and Meat Spoils[J]. American Naturalist, 1977, 111(980):691-713.

[3]Mcgovern P E, Zhang J, Tang J, et al. Fermented Beverages of Pre- and Proto-Historic China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(51):17593.

[4]Thomson J M, Gaucher E A, Burgan M F, et al. Resurrecting ancestral alcohol dehydrogenases from yeast[J]. Nature Genetics, 2005, 37(6):630.


關(guan) 注【深圳科普】微信公眾(zhong) 號，在對話框：
回複【最新活動】，了解近期科普活動
回複【科普行】，了解最新深圳科普行活動
回複【研學營】，了解最新科普研學營
回複【科普課堂】，了解最新科普課堂
回複【科普書(shu) 籍】，了解最新科普書(shu) 籍
回複【團體(ti) 定製】，了解最新團體(ti) 定製活動
回複【科普基地】，了解深圳科普基地詳情
回複【觀鳥星空体育官网入口网站】，學習(xi) 觀鳥相關(guan) 科普星空体育官网入口网站
回複【博物學院】，了解更多博物學院活動詳情