大花草（圖片來源：Biodiversity Heritage Library）

它是世界上最大的花，或許也是最臭的花；它讓無數人為(wei) 之驚歎，也讓科學家琢磨不透。在過去的200年裏，大花草始終是世人的焦點；而未來，它卻可能在我們(men) 的注視中走向滅絕。

撰文｜洪藝瑞

審校｜吳非

1818年，英國植物學家約瑟夫·阿諾德（Joseph Arnold）在跟隨新上任的斯坦福德·拉弗爾斯（Stamford Raffles）中尉遠征時，在蘇門答臘島的英屬明古蓮地區（今明古魯省）發現了一朵奇異的巨型花朵。“說實話，如果周圍沒有旁觀者，我可能不敢相信我所看到的。這朵花的大小遠遠超過任何我此前見過或者聽說過的花朵……”阿諾德在給朋友的信中寫(xie) 道，“它足足有1碼（約92厘米）寬；它的紅色花瓣從(cong) 根部到頂端有12英寸（約30厘米）長。”

植物學家的本能使得阿諾德迅速把這朵花剪下，並將其製作成標本。不幸的是，在這不久後，阿諾德就因發熱而逝世。隨後這份標本及其相應的圖鑒被送回了英國，交由蘇格蘭(lan) 植物學家羅伯特·布朗（Robert Brown）進行研究。為(wei) 紀念拉弗爾斯和阿諾德，布朗將這種植物命名為(wei) 阿諾德大花草（Rafflesia arnoldii）。

在之後的歲月裏，人們(men) 又陸續發現了其他物種的大花草，它們(men) 在外形、氣味、生長周期上都非常相似。如今，這種神奇植物集榮譽與(yu) 惡名於(yu) 一身。在印度尼西亞(ya) ，大花草被奉為(wei) 3大國花之一；對普通人而言，它們(men) 更廣為(wei) 人知的頭銜或許是“最大的花”、“最臭的花”；而在遺傳(chuan) 學家眼裏，它們(men) 是不折不扣的“花中竊賊”，其基因組中蘊含的謎團，直至今日也尚未被完全解開。

罕見之花

1993年，阿諾德大花草和美麗(li) 蝴蝶蘭(lan) （Phalaenopsis amabilis）、茉莉花（Jasminum sambac）共同被選為(wei) 印度尼西亞(ya) 三大國花。後兩(liang) 者均是由於(yu) 美麗(li) 的外表而獲此殊榮，但阿諾德大花草入選則是因為(wei) 其稀有性。蘇門答臘島的明古魯省是阿諾德大花草的主要生長地，此外，少數阿諾德大花草還分布在加裏曼丹島上。

除了有限的分布範圍，大花草轉瞬即逝的花期也讓這種花朵更為(wei) 罕見。在大花草長達數年的生命周期中，5~7天的花期隻能算是它漫長歲月中留下的驚鴻一瞥。在開花之前，大花草已經在宿主植物體(ti) 內(nei) “潛伏”了2~3年。在有條不紊地完成播種和受精後，大花草這才出現在人們(men) 的視野中。然後再經曆1~2年的花苞期和花被期，約1%~18%的大花草能夠存活下來並開出花朵。仿佛睡醒了一般，大花草會(hui) 在1~2天內(nei) 倏然綻放，而後花朵會(hui) 在一周內(nei) 迅速凋謝。1個(ge) 月內(nei) ，花朵便消失得無影無蹤，隻留下雌性大花草的花柱，孑然等待著新生命的誕生。6~8個(ge) 月後，大花草果實成熟，默然等待與(yu) 驀然綻放的生命圖景將再一次上演。

阿諾德大花草開花過程的不同階段（圖片來源：SUSATYA A. Biodiversitas Journal of Biological Diversity, 2020, 21(2).）

奇特之花

或許因為(wei) 沉寂太久，大花草鉚足了勁，一舉(ju) 開出了世界上最大的花。目前有記錄的最大的花朵來自阿諾德大花草，其直徑可達到106.7厘米，重約11千克，花朵中央甚至能放下一個(ge) 嬰兒(er) 。“我很難描述第一次看見大花草的場景，因為(wei) 相比我們(men) 熟悉的花，大花草的花朵實在是太大了。”哈佛大學生物學教授查爾斯·戴維斯（Charles Davis）表示。戴維斯在加裏曼丹島北部研究該地區的生物多樣性時第一次看到了大花草，如今他研究大花草已將近15年。他補充道：“大花草的顏色也非常奇怪，大概處在紅色和棕色之間，花瓣上覆滿了白色小點。這完全不符合大多數人對花的想象。”

更奇怪的是，大花草沒有根莖葉等植物常見器官。這並不是因為(wei) 大花草將所有的營養(yang) 都用在了花的發育上，而是與(yu) 它的生存方式息息相關(guan) 。大花草是一類典型的寄生生物，其營養(yang) 都來自宿主植物，因此不需要額外的器官來合成和運輸營養(yang) 物質。在宿主選擇上，大花草可是相當挑剔，絕大多數大花草科植物都將葡萄科的崖爬藤屬植物作為(wei) 唯一的宿主。“如果你曾經被困在樹林中，你就會(hui) 知道最好的水源之一就是植物的藤蔓……這可能也是大花草選擇崖爬藤屬植物作為(wei) 宿主的原因之一。”戴維斯表示。事實上，水是大花草碩大花朵的主要成分。也正是因為(wei) 大量的水被運輸到大花草中，它們(men) 才能在花朵發育的最終階段迅速生長。

但讓大花草聞名世界的，不僅(jin) 僅(jin) 是其怪獸(shou) 般的尺寸和奇特的外形，還有它們(men) 所散發出的類似腐肉的詭異氣味——“腐屍花”的別名也由此而來。戴維斯曾用真空泵捕獲了大花草散發出的氣體(ti) 分子，並將其送往康奈爾大學進行檢測。質譜分析結果表明，這些氣體(ti) 分子的化學特征與(yu) 腐肉所散發出的氣體(ti) 分子匹配度非常高。

這種氣味在大花草開花期的第三四天的中午最為(wei) 明顯，這也正是大花草傳(chuan) 粉的最佳時期。對於(yu) 人類來說，這種味道可謂臭氣熏天，但食屍類蠅蟲卻對此趨之若鶩——它們(men) 是大花草精心挑選的傳(chuan) 粉者，單次飛行距離最遠可達到19~22千米。為(wei) 了吸引這些小蠅蟲，大花草煞費苦心：它們(men) 會(hui) 提高自身的代謝水平，從(cong) 而散發出熱量以加速臭味分子傳(chuan) 播；適宜的溫度也能幫助蠅蟲在造訪大花草時，減少熱量消耗。當這些蠅蟲離開大花草時，它們(men) 的背上會(hui) 攜帶非常粘稠的含有花粉的液體(ti) 。這些液體(ti) 能在體(ti) 外保持活性長達數周，直到蠅蟲將它們(men) 帶給雌性大花草。戴維斯進行的田野調查表明，大花草很少開花，因此傳(chuan) 粉和受精的成功概率也很低。“但是一旦成功，”戴維斯說，“就像是中了彩票一樣，因為(wei) 雌花產(chan) 生的果實中孕育著成百上千顆種子。”

大花草（圖片來源：Jeremy Holden）

但這些種子是如何進入宿主體(ti) 內(nei) 的？這個(ge) 問題仍然懸而未決(jue) 。有科學家認為(wei) 這些種子可能會(hui) 被樹鼩吃掉，再經樹鼩排出後黏附在大象的腳上進行傳(chuan) 播。也有科學家認為(wei) 螞蟻在這其中扮演了重要角色。螞蟻或許咬開了崖爬藤屬植物的藤蔓或者被滲出糖水的藤蔓缺口所吸引，使得自身攜帶的大花草種子能夠從(cong) 這些植物“傷(shang) 口”處侵染宿主從(cong) 而實現寄生。

基因竊賊

從(cong) 形態到氣味再到生存方式，大花草身上隱藏著眾(zhong) 多未解之謎。但對科學家而言，大花草最能吸引他們(men) 的是隱藏在其基因組中的秘密。

2014年，美國長島大學布魯克林分校的生物學家讓邁爾·莫利納（Jeanmaire Molina）決(jue) 定研究大花草的基因。她想要知道的是，大花草的種種奇特之處是否在基因層麵也有所體(ti) 現。在對大花草的基因組測序後，莫利納驚訝地發現他們(men) 無法檢測到葉綠體(ti) 基因組或者其他色素體(ti) 基因組的存在。對植物學家來說，這是一項難以置信的發現，因為(wei) 色素體(ti) 介導的光合作用是植物的標誌特征之一，在大約15億(yi) 年前原生生物就通過吞食藍藻獲得了進行光合作用的能力。“即使是瘧原蟲也含有色素體(ti) 基因組，而它們(men) 在數億(yi) 年前就已經與(yu) 進行光合作用的祖先分離了。”莫利納表示。事實上，大花草是第一個(ge) 未檢測到色素體(ti) 基因組的植物。

但這項發現隻是個(ge) 開始。今年，戴維斯及其團隊發現大花草科的寄生花（Sapria himalayana）不僅(jin) 不含有色素體(ti) 基因組，而且它們(men) 丟(diu) 失了近一半的在植物中廣泛存在的保守基因。“我們(men) 知道它們(men) 肯定存在基因丟(diu) 失的情況，”戴維斯表示，“但是我們(men) 沒想到丟(diu) 失比例會(hui) 高達44%。”這項今年3月發表在《當代生物學》雜誌上的研究指出，寄生花中分解代謝相關(guan) 基因的丟(diu) 失率最高，達到了81%，並且許多基因中不編碼蛋白質的內(nei) 含子區域也被刪除了。你或許會(hui) 認為(wei) 這是為(wei) 了讓基因組盡可能小，以減少不必要的代謝負擔。但事實上，寄生花的基因組大小約為(wei) 32億(yi) ~35億(yi) 個(ge) 堿基，幾乎和人的基因組一樣大。那麽(me) ，這些多餘(yu) 的基因從(cong) 何而來呢？

寄生花（圖片來源：phichak）

當戴維斯及其團隊分析寄生花的基因組時，他們(men) 發現了問題的線索：寄生花的基因組中充斥著許多其他生物的基因。他們(men) 估計，其基因組中大約1.2%的基因都來自其他生物。這個(ge) 比例看上去或許微不足道，但對於(yu) 植物而言，就算是1%也相當令人驚訝。因為(wei) 基因在不同物種間的轉移並非由性交配介導，而是由一種被稱為(wei) 水平轉移（horizontal gene transfer）的現象介導。細菌等原核生物水平轉移發生的頻率較高，可以達到10%~20%。但在真核生物中，水平轉移發生頻率較低。即使在相對簡單的單細胞真核生物的基因組中，其他生物的基因占比也低於(yu) 1%。

可是1.2%的外來基因依然無法解釋，為(wei) 什麽(me) 大花草會(hui) 有如此龐大的基因組。哈佛大學信息小組（FAS Informatics Group）生物信息部主任蒂姆·薩克頓（Tim Sackton）在這項研究中幫助戴維斯及其團隊分析測序結果。他表示：“90%的寄生花的基因都是由大量重複片段構成的。”並且，其中大約60%的重複片段都是一種可以自由移動的DNA片段，這種元件被稱作轉座子。沒有人知道為(wei) 什麽(me) 寄生花基因組中會(hui) 含有如此多的轉座子。

長期以來，轉座子都被認為(wei) 是一類“自私”元件，對於(yu) 宿主沒有益處，而且“要使這些元件保持沉默，生物需要耗費大量的能量”，唐納德·丹福思植物科學中心的植物學家塞馬·沙希德（Saima Shahid）表示。她認為(wei) 這些元件或許可以幫助寄生花獲取一些必要的基因：“它們(men) 或許能夠攜帶一些基因片段，並把這些片段插入寄生花的基因組中。”而薩克頓則認為(wei) ，這些元件的大量存在是因為(wei) 寄生花沒有辦法阻止它四處移動並進行複製，因為(wei) 部分元件來自宿主植物，寄生花或許無法識別並沉默這些元件。“它們(men) 就像是入侵生物一樣。”薩克頓表示。

要解開這個(ge) 謎題，需要對基因組展開更詳細的分析，例如分析轉座元件與(yu) 基因組其它特征元件之間的聯係。但也正是由於(yu) 這些重複片段的存在，解析大花草的基因組絕非易事。事實上，戴維斯及其團隊在過去的15年中都在嚐試解開大花草的基因之謎，但是大花草高度重複的基因片段使得基因組組裝十分困難。“這就像是在完成一幅拚圖，圖中是藍色的天空，而每一片拚圖又都是同樣的形狀和顏色。”薩克頓比喻道。直到最近十年，新一代測序技術的出現，才讓對更長的DNA片段測序成為(wei) 可能，從(cong) 而走出了重複片段的夢魘。但即便如此，據戴維斯及其團隊估計，他們(men) 也隻解析出了寄生花基因組的40%，其餘(yu) 60%的基因組片段仍然隱藏在重複序列的迷霧之中。

大花草的危機

無論如何，留給戴維斯和其他科學家的時間或許不多了。漫長的生長周期、短暫的花期、人類的活動以及當地居民和科學家的采集，都讓大花草科植物在滅絕的邊緣搖搖欲墜。例如，大花草屬的驚奇大花草（Rafflesia magnifica）自2008年起就被列入世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄，目前該物種數目仍在繼續下降。而作為(wei) 首個(ge) 正式命名的大花草，阿諾德大花草的生存狀況同樣不容樂(le) 觀。印度尼西亞(ya) 明古魯大學的保護生物學家阿古斯·蘇薩蒂亞(ya) （Agus Susatya）曾在2003年走訪過位於(yu) 明古魯省的三個(ge) 阿諾德大花草生長地。但到2014年時，這三個(ge) 生長地中卻已經全然不見阿諾德大花草的蹤跡。

莫利納如今正和美國植物園合作，努力實現對大花草的人工培育。她希望有朝一日，在植物園中盛開的大花草，或許會(hui) 以其獨特魅力驚豔世人。人們(men) 在駐足欣賞它的美麗(li) 時，或許也會(hui) 想到它身上承載的科學之謎，以及它麵臨(lin) 的生存危機。

論文鏈接：

Cai, L., Arnold, B. J., Xi, Z., Khost, D. E., Patel, N., Hartmann, C. B., ... & Davis, C. C. (2021). Current Biology, 31(5), 1002-1011.

Molina, J., Hazzouri, K. M., Nickrent, D., Geisler, M., Meyer, R. S., Pentony, M. M., ... & Purugganan, M. D. (2014). Molecular Biology and Evolution, 31(4), 793-803.

參考文章：

https://www.quantamagazine.org/dna-of-giant-corpse-flower-parasite-surprises-biologists-20210421/

https://www.harvardmagazine.com/2017/03/colossal-blossom#21754

來源：環球科學


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