有“中美洲花園”之稱的哥斯達黎加雖然隻有半個(ge) 浙江省那麽(me) 大，但擁有全球近4%的物種。這個(ge) 國家作為(wei) 中立國取消了軍(jun) 隊，本國人開玩笑說，空軍(jun) 是金剛鸚鵡，陸軍(jun) 是切葉蟻。

目睹過切葉蟻舉(ju) 著葉片整齊列隊前進的人，會(hui) 覺得這一描述所言不虛，它們(men) 堪稱訓練有素，每隻切葉蟻舉(ju) 著的葉片或花瓣相當龐大，分量可以達到自己體(ti) 重的20倍。不過，它們(men) 忙忙碌碌地運回葉片並不是為(wei) 了直接吃，樹葉裏的纖維素切葉蟻也很難消化，主要是作為(wei) 真菌生長的養(yang) 料。

大規模出動的時候，就像一首英語兒(er) 歌裏唱的“The ants go marching one by one……ten by ten” | Bandwagonman / Wikipedia

通常所說的切葉蟻是對能切碎植物運回巢穴、培養(yang) 真菌的螞蟻的泛稱，主要指的是芭切葉蟻屬（Atta）和頂切葉蟻屬 （Acromyrmex）的成員，現有47種。這兩(liang) 屬切葉蟻的外形也比較相似，區別主要在於(yu) 背側(ce) 棘刺數量，分布在中南美洲、墨西哥和美國南部。巨首芭切葉蟻（Atta cephalotes）是芭切葉蟻屬的模式種。

將葉片一塊塊削得隻剩葉脈 | Christian R. Linder / Wikimedia Commons

每年熱帶雨林中約12-17%的新生樹葉被切葉蟻消耗，它們(men) 的食量不亞(ya) 於(yu) 大型食草動物，因此不少地方將其視為(wei) 害蟲，畢竟24小時內(nei) 就能削光一棵柑橘樹的戰鬥力還是很驚人的，一旦進入農(nong) 田，短時間內(nei) 就會(hui) 造成較大損害。因為(wei) 美洲之外地方的植物並沒有進化出能夠抵禦切葉蟻的氣味、分泌物，也沒有能夠對它們(men) 造成影響的寄生蟲或病菌，因此一旦成為(wei) 入侵物種，對環境的破壞也不容小覷。

千萬(wan) 年的風和雨啊藏著種田夢

切葉蟻的進化之路，伴隨著與(yu) 之共生的真菌的進化。作為(wei) 切葉蟻主要食物來源的真菌在被長期養(yang) 殖的情況下，失去了產(chan) 生孢子的能力，這一“馴化”經曆了至少3000萬(wan) 年，約在1500萬(wan) 年前定型。

經過數千萬(wan) 年的鍛煉，切葉蟻已經打造出了相當複雜的農(nong) 業(ye) 係統，和種群內(nei) 部的分工息息相關(guan) 。芭切葉蟻屬內(nei) 的不同“工種”的體(ti) 型大小差異比頂切葉蟻屬更明顯。按照體(ti) 積從(cong) 小到大分類，巨首芭切葉蟻的工蟻包括極小型（minims）、小型（minors）、一般型（mediae）三類（略有點像奶茶店裏的小杯中杯大杯）。

芭切葉蟻屬工蟻的體(ti) 型差距 | Ramiro Chaves / Wikimedia Commons

出鏡率最高的切葉片、運葉片的都是一般型工蟻，它們(men) 中的“偵(zhen) 察兵”最遠可以遠征到幾十米開外，在發現合適的植物後，留下信息素痕跡，為(wei) 大部隊開路。小型工蟻負責為(wei) 運輸隊伍輸出防禦，攻擊可能對采集葉片隊伍有威脅的其他生物，也會(hui) 對葉片做初步的清潔工作。極小型工蟻負責在巢穴內(nei) 種真菌、飼喂幼蟲。

此外還有負責保護巢穴的兵蟻，芭切葉蟻中最大的兵蟻頭部寬度可以達到7毫米，接近體(ti) 長的一半，確實是“巨首”，兵蟻的下顎甚至可以咬破人的皮膚，但它們(men) 並不具備生產(chan) 毒液的功能，比紅火蟻要講武德。

小型工蟻停在一般型工蟻扛著的葉片上，可能是為(wei) 了保護一般型工蟻盡量不受到寄生蠅的攻擊，一旦蒼蠅在工蟻身上產(chan) 卵，幼蟲會(hui) 在其體(ti) 內(nei) 寄生，最終將宿主殺死。

放哨的小型工蟻 | Kathy & sam / Wikimedia Commons

葉子被拖回巢穴後，就進入了“化作春泥更護真菌”的環節。負責加工的極小型工蟻將葉片一絲(si) 不苟地咬成黏稠的爛糊狀，和剁餡兒(er) 差不多，再用自己的糞便施肥，使之成為(wei) 培養(yang) 真菌的基質。近年來的研究還發現，切葉蟻會(hui) 和產(chan) 生抗生素的細菌共生，從(cong) 而殺死對真菌有害的黴菌。如果發現被培植的真菌出現黴變現象，也會(hui) 迅速將受感染部分咬掉、運到專(zhuan) 門的“垃圾場”，和人類種田時鏟除雜草差不多。巢內(nei) 還會(hui) 分設不同的“種植園”，避免出現全部黴變的情況。

培育出的真菌菌絲(si) 膨脹，呈橢球型，直徑約30-50微米，成簇生長成海綿狀，為(wei) 蟻群提供充足的能量。

芭切葉蟻屬的真菌園 | Alex Wild / Wikimedia Commons

切葉蟻雖小，但它們(men) 聯合起來的建築成果卻不小。一個(ge) 成熟的切葉蟻群落往往能維持30年以上，其工蟻數量能達到驚人的數百萬(wan) 之多，建造的巢穴占地麵積可達80平方米、深5米，對它們(men) 來說不亞(ya) 於(yu) 一座城市了。在巢穴的邊緣是專(zhuan) 門的“垃圾場”，堆放變質的真菌、螞蟻屍體(ti) 、排泄物等，可以達到幾立方米的體(ti) 積。工蟻甚至會(hui) 定期移動廢棄物的位置，確保廢棄物被有效分解。

2019年的一項研究發現，切葉蟻巢“垃圾堆”附近的甲烷濃度是森林正常水平的20倍，一氧化二氮濃度甚至高出1000倍，等比例放大的話和汙水處理廠相當。

蟻後：帶你交配帶你飛

和其他螞蟻一樣，切葉蟻未受精的卵發育成雄性，受精卵發育成雌性，其中僅(jin) 有蟻後可育，體(ti) 型更大、壽命也更長，約為(wei) 工蟻的10倍以上。但和大多數種類螞蟻裏蟻後僅(jin) 和一隻雄蟻交配的行為(wei) 不同，芭切葉蟻和頂切葉蟻的蟻後都是“一妻多夫”的，經統計平均每個(ge) 切葉蟻巢穴的螞蟻們(men) 至少有2個(ge) 以上的“父親(qin) ”，在擁有社會(hui) 性特征的膜翅目動物（螞蟻、蜜蜂等）裏較為(wei) 罕見，很可能是一種提高遺傳(chuan) 多樣性的方式。

芭切葉蟻屬碩大的蟻後 | Christian R. Linder / Wikimedia Commons

切葉蟻蟻後的交配行為(wei) 在生物學裏叫做“婚飛”，在每年雨季開始時（北半球的5 -6 月，南半球的11 月），在大雨後的黃昏或黎明時進行。雌性離開巢穴後，在飛行中與(yu) 大約4-8隻雄蟻交配，獲得足夠的精子，交配過後，完成使命的雄蟻就會(hui) 死去。而雌蟻會(hui) 去尋找適合築巢的地方挖出洞穴，在這期間翅膀也會(hui) 脫落。

未交配蟻後離開原巢穴時，在口腔內(nei) 儲(chu) 存了一些真菌菌絲(si) 體(ti) ，作為(wei) 開拓新巢的必備物。在它初次產(chan) 卵、照料首批幼蟲和“真菌園”時自己並不進食，直到第一批工蟻能夠開始正常工作、飼喂蟻後，它才開始全身心地投入產(chan) 卵。

巨首芭切葉蟻的有性蟻和工蟻，蟻後在交配前擁有翅膀 | Sarefo / Wikimedia Commons

切葉蟻蟻後建立起新巢穴的成功率僅(jin) 有2.5%，除了食蟻獸(shou) 、犰狳、鳥類等各種天敵的侵擾以及外界環境變化的影響外，還有一個(ge) 原因是碩大的切葉蟻蟻後是中南美洲各國的傳(chuan) 統美食，這對它的種群數量也造成了破壞。將它去掉頭和翅膀後，有油炸、加檸檬汁烤、加辣椒做成醬等各種吃法，可以搭配玉米餅或者大米飯。幹螞蟻的蛋白質含量高達75%，據說炸過後口感有點像花生。

墨西哥的傳(chuan) 統食品螞蟻醬 | VivaLaPinateria / Wikimedia Commons

在玻利維亞(ya) 還流傳(chuan) 著這樣的故事：一個(ge) 準媽媽非常想吃烤切葉蟻蟻後，但天空萬(wan) 裏無雲(yun) ，毫無下雨的跡象，她丈夫便用炸藥在蟻丘前點燃，模擬電閃雷鳴，果然第二天不少蟻後飛了出來，讓夫婦二人飽餐了一頓。雖然僅(jin) 僅(jin) 是故事，但也讓人感歎為(wei) 了吃真是什麽(me) 都幹得出來。

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