人類一點都不了解肛門，它是一個(ge) 演化奇跡。

　　原作 Katherine J。 Wu

　　翻譯 周舒義(yi)

　　編輯 魏瀟

　　如果你想要和一隻海參來場靈魂交流，那就別指望從(cong) 它臉上找到些什麽(me) ——它壓根就沒有臉。請輕輕地把這個(ge) 疙疙瘩瘩的身體(ti) 轉過來，深深凝視它那非同凡響並且多才多藝的，肛門。

　　海參的屁股絕不僅(jin) 僅(jin) 是一個(ge) 排出消化廢物的孔洞。它能客串一把嘴巴，吞噬零星的海藻；也是山寨的肺，通過其樹枝狀分支從(cong) 水中交換氣體(ti) ；還是危急關(guan) 頭時的武器，能拋射出粘稠的網狀內(nei) 髒，纏住捕食者。有時，它甚至是閃閃發光的隱魚（pearlfish）的家——當海參打開肛門呼吸時，隱魚會(hui) 趁機蠕動著一頭紮進去。與(yu) 其說是海參擁有一個(ge) 精妙絕倫(lun) 的肛門，還不如說是這個(ge) 非凡的器官剛好有軀體(ti) 來承載它。正如美國北卡羅來納大學阿什維爾分校（University of North Carolina at Asheville）的水母生物學家 Rebecca Helm 告訴我的那樣，“這真是一個(ge) 非常棒的屁股。”

　　但是，海參的肛門並沒有得到應有的認可。Helm 說：“當你念出‘肛門’這個(ge) 詞的那一刻，房間裏會(hui) 安靜得連一根針落地的聲音都聽得清。”肛門本是生命之樹的一部分，而我們(men) 創造的身體(ti) 禁忌讓它陷入了不足為(wei) 外人道的尷尬境地。文化方麵如此，科學方麵亦然：沒多少研究人員能直言不諱地承認自己是肛門愛好者。在那些將自己對肛門的喜愛引以為(wei) 豪的少數派看來，這會(hui) 造成認知盲點，使我們(men) 難以認識和理解自身生物生理構造中的一個(ge) 基本方麵。

　　肛門的出現在動物演化過程中意義(yi) 重大，它將單孔消化囊變成了兩(liang) 端開放的管道。擁有肛門的生物可以對進食和排便行為(wei) 進行物理區隔，從(cong) 而降低糞便汙染食物的風險。它們(men) 也不必排幹淨上頓才能開始吃下頓了，這能令它們(men) 攝取更多能量，擁有更龐大的體(ti) 型。如今，肛門具備了多種多樣的形式。一些動物，比如海參，賦予了肛門十八般武藝；還有一些動物則認為(wei) 給消化道開後門的感覺真不錯，不妨多長幾個(ge) 。美國布朗大學（Brown University）的脊椎動物形態學專(zhuan) 家 Armita Manafzadeh 告訴我：“在演化過程中，動物對於(yu) 這部分身體(ti) 的規劃有很高的自由度。”

　　但是，肛門依然被包裹在盤根錯節的科學線索以及眾(zhong) 多爭(zheng) 議之下。這個(ge) 器官第一次出現的確切時間是什麽(me) ？它是怎麽(me) 出現的？它在不同物種的演化過程中產(chan) 生或被丟(diu) 失了多少次？為(wei) 了向前追溯自身的起源，我們(men) 需要向後打量打量自己的屁股。

　　“出口”的起源

　　世界之初，肛門並不存在。數億(yi) 年前我們(men) 那些在海洋裏遊來遊去的動物祖先——它們(men) 的身體(ti) 後部空空如也，一個(ge) 單獨的孔洞既是食物的入口，也是殘渣的出口。時至今日，你依然能在珊瑚、海葵、水母和眾(zhong) 多海洋蠕蟲身上找到這類生命形式殘存下來的演化回聲。它們(men) 的消化腔像一個(ge) 寬鬆的囊袋，進食對它們(men) 來說就是走上一條隻有一個(ge) 出口的通道，每次吃一團食物，消化後的殘渣原路返回，排出體(ti) 外（這可能和你之前讀過的不同，這類生物不是每一種都會(hui) 排便）。這些生物消化係統的運作方式很像停車場，受嚴(yan) 格的空置配額限製，這限製了交通流量。

　　肛門的出現將停車場變成了高速公路——線性的“貫通消化道”，這也是現在的主流形體(ti) 構型。突然間，動物們(men) 可以奢侈地連續享用多頓大餐，而不必中途去“行個(ge) 方便”；消化道長度增加並且功能分區，形成不同的腔室，各個(ge) 腔室可以吸收不同的營養(yang) 物質，承載各自的微生物群落。挪威卑爾根大學（University of Bergen）的發育生物學家 Andreas Hejnol 告訴我，這種分隔可以讓動物更容易從(cong) 食物中吸收更多的營養(yang) 。他說，隨著消化道的延長和末端與(yu) 外界的打通，許多生物的身體(ti) 長得更大、更長，並且開始以新的方式移動。而真正的臀部——位於(yu) 一些動物（比如人類）肛門兩(liang) 側(ce) 的、多肉多脂肪的部位，還需要千萬(wan) 年才能演化出來。在同我交流過的研究人員中，一些人很願意用“臀（butt）”這個(ge) 詞來表示肛門或者肛門的相鄰部位；另一些人則是純粹主義(yi) 者，他們(men) 認為(wei) 這個(ge) 詞是（並且隻能是）“臀部（buttocks）”的簡寫(xie) 。

　　消化道兩(liang) 端貫通的好處很明顯，但具體(ti) 發生過程卻不太清楚。柔軟黏乎、沒有骨頭的洞並不能在化石中保存下來，這讓任何關(guan) 於(yu) 肛門演化路徑的理論都難以得到證明。一個(ge) 最為(wei) 古老的假說認為(wei) ，肛門和嘴巴起源於(yu) 同一個(ge) 單獨的開口，這個(ge) 開口逐漸拉長，然後在中心凹陷，最終一分為(wei) 二。隨後，新形成的肛門向動物的身體(ti) 後端移動。丹麥自然曆史博物館（Natural History Museum of Denmark）的發育生物學家 Claus Nielsen 是這一理論的支持者。這個(ge) 假說簡潔並且合情合理，在演化上也很公平：按照設想，嘴和肛門的出現時間不分先後，它們(men) 是一對完美的雙胞胎。

　　Hejnol 和其他一些人則抱有不同看法。他們(men) 認為(wei) ，嘴巴的出現在形式上先於(yu) 肛門，肛門是從(cong) 身體(ti) 的另一端自然發生的。Hejnol  說：“這是一種第二級‘突破’，消化道形成，然後和外界形成了連接。”在身體(ti) 上多打一個(ge) 洞並不難：一些蠕蟲已經成功完成了幾十次這樣的壯舉(ju) 。一個(ge) 例子是一種多腸目的扁形蟲，它的背部長著斑斑點點的許多肛門，就像噴湧糞便的雀斑。還有兩(liang) 個(ge) 例子是兩(liang) 種名叫 Syllis ramose 和 Ramisyllis multicaudata 的海綿寄生蟲，在寄主組織中它們(men) 的身體(ti) 纏繞在一起，就像用樹根編成的掛毯，每條“線頭”末端都有一個(ge) 肛門；總量大概有數百個(ge) 乃至數千個(ge) 。目前還不完全清楚為(wei) 什麽(me) 這些動物會(hui) 尷尬地長出這麽(me) 多肛門，但至少在某些情況下，Hejnol 認為(wei) 這是消化係統像樹枝一樣分叉後順理成章的結果，這可以更容易地將營養(yang) 運輸到身體(ti) 的各個(ge) 角落。

　　Hejnol 和同事仍在為(wei) 他們(men) 的假說收集支持性證據，不過他表示已經掌握了一些反對單孔分裂假說的證據：動物在嘴和肛門這兩(liang) 處的基因表達往往大相徑庭，這有力駁斥了嘴和肛門同源的觀點。他認為(wei) ，對於(yu) 肛門“身世”更好的解讀，可能會(hui) 和一種從(cong) 天然終結於(yu) 軀體(ti) 後端的生殖係統“偷來”的形體(ti) 構型有關(guan) 。

　　肛門之謎

　　不過，即便這一理論得到證實，它也不一定會(hui) 結束對肛門演化起點的探討。粗略掃一眼動物的進化樹，你可能一開始會(hui) 認為(wei) 肛門首次出現在大約 5.5 億(yi) 年前，也就是我們(men) 祖先的囊狀消化腔拉直變成管狀的時候。但 Hejnol 和其他許多人認為(wei) ，肛門是如此有用，以至於(yu) 至少有 6、7（甚至更多）次，動物們(men) 以不盡相同的方式獨立演化出了肛門。這條時間線上還有其他一些障礙：一些生物後來又喪(sang) 失了它們(men) 的肛門，而另外一些生物甚至可能在更早的時候就產(chan) 生了肛門。

　　櫛水母是肛門演化的平滑敘事中突出的一道坎——這是一種凝膠狀的動物，外形大致類似於(yu) 半透明的達斯·維達（Darth Vader，《星球大戰》著名角色，又稱“黑武士”，以帶著一個(ge) 覆蓋全頭及全臉的黑色大頭盔的形象聞名）頭盔，被認為(wei) 至少有 7 億(yi) 年的曆史。早在 19 世紀，科學家們(men) 就對櫛水母的尾端感到困惑，也不清楚它們(men) 是否會(hui) 從(cong) 一組外形怪異的細孔中排出食物殘渣。一個(ge) 多世紀後，櫛水母在實驗室中的排便行為(wei) 終於(yu) 被美國邁阿密大學（University of Miami）的生物學家 William Browne 和他的同事拍攝下來。當這個(ge) 視頻片段在 2016 年的一次會(hui) 議上首度亮相時，與(yu) 會(hui) 的 Helm 評價(jia) 說“大廳裏的所有人驚訝得喘不過氣來”。如果櫛水母在排便，那糞便肯定是從(cong) 某個(ge) 後部的洞裏排出來的。一些人提出，肛門的曆史或許要比許多人認為(wei) 的還要久遠。

　　櫛水母的排便視頻。來源：論文

　　在 Browne 團隊的研究發表後的幾個(ge) 月裏，科學家們(men) 對其意義(yi) 爭(zheng) 論不休。一些人稱讚這一發現是革命性的。但是包括 Hejnol 在內(nei) 的其他人認為(wei) ，這段“聲名狼藉”的視頻並不意味著對舊範式的顛覆，而且可能不難與(yu) 長期以來的舊有認知相協調。櫛水母很可能是獨立於(yu) 其他動物演化出了肛門，結構上的類似純屬偶然，而且我們(men) 還不清楚這種變化發生的確切時間。這種設想會(hui) 令人類肛門的演化時間表保持不變，因為(wei) 它是在一個(ge) 獨立時間點從(cong) 不同的生物分支中浮現出來的。

　　種種可能性難以證明，也難以證偽(wei) 。正如新的孔洞可以打開，無用的孔洞也可以彌合。海蛇尾（brittle stars）和蟎蟲就屬於(yu) 此類，它們(men) 封閉了祖傳(chuan) 的肛門。還有一些“心情矛盾”的生物甚至會(hui) 打開一個(ge) 臨(lin) 時肛門——需要時開個(ge) 洞，方便後再把洞封掉。生物學家 Sidney Tamm 2019 年的一項研究表明，某些櫛水母的肛門可能就屬於(yu) Manafzadeh 所說的這種“臨(lin) 時屁股”。

　　多種多樣

　　許多動物給了肛門不少美化和修飾，並設法將這種形式保留了下來。現在，它們(men) 的肛門配置堪稱豪華。像海參一樣，海龜也可以通過屁股呼吸；蜻蜓幼蟲把水吸進屁股，然後噴出來，以此推動自己前進；蠍子在受到來自後方的攻擊時，會(hui) 拋棄屁股來躲避抓捕，但也不幸地喪(sang) 失了排便能力（最終會(hui) 被滿肚子的糞便憋死）。美國卡內(nei) 基自然曆史博物館（Carnegie Museum of Natural History）的昆蟲學家 Ainsley Seago 告訴我：草蛉幼蟲能從(cong) 尾部噴射有毒的腸胃氣體(ti) ，使白蟻喪(sang) 失行動能力——“它們(men) 使用真正意義(yi) 上的死亡毒屁來 KO 敵人。”

　　一些最為(wei) 有趣（和少兒(er) 不宜）的屁股相當於(yu) 一個(ge) 多功能肛門，它被稱為(wei) 泄殖腔。泄殖腔把消化道、尿道和生殖道的末端合並成一個(ge) 開口——基本上是一個(ge) 糞便、尿液、卵細胞以及精子的疏散大廳。美國馬薩諸塞州蒙特霍利約克學院（Mount Holyoke College）研究泄殖腔的專(zhuan) 家 Patricia Brennan 告訴我，泄殖腔是鳥類、爬行動物和兩(liang) 棲動物的標配，雖然名聲不佳，但它的內(nei) 部結構其實相當精密。泄殖腔有時也很方便：當雌鳥與(yu) 不太令自己滿意的雄鳥交配時，它們(men) 可以就這麽(me) 將質量不佳的精子排出體(ti) 外，然後從(cong) 頭再來。Hejnol 補充說，泄殖腔存在已久，它甚至在生殖道和消化道之間架起進化的橋梁，促進了首批肛門的誕生。

　　不過，泄殖腔也帶來了風險。Brennan 說：“如果生殖器與(yu) 大量消化殘渣幾乎處於(yu) 直接接觸的狀態”，那就基本等於(yu) 埋下了嚴(yan) 重感染的定時炸彈。幼崽通過產(chan) 道時也可能會(hui) 因為(wei) 接觸糞便攜帶的病原體(ti) 而受到威脅。也許這就是人類肛門另辟蹊徑的原因。

　　臀部的誕生

　　不管背後的原因是什麽(me) ，正如  Manafzadeh 所說，這種分隔使人類肛門告別了泄殖腔，從(cong) 此 “索然無味”。就排便孔這一路的演化曆程而言，我們(men) 的肛門中規中矩，隻能從(cong) 腸道中擠出廢物，沒有任何花哨可言。

　　人類的排便孔平平無奇，唯一可取之處是我們(men) 演化出的一個(ge) 緩衝(chong) 功能：不太上得了台麵的臀部。這是現有記錄中最為(wei) 豐(feng) 滿的臀部，歸功於(yu) 我們(men) 用兩(liang) 條腿昂首闊步走路的奇怪癖好。人類學家 Darcy Shapiro 告訴我：“人類的直立行走是一種義(yi) 務，這很特殊；這是我們(men) 行動的唯一方式。”這種運動模式重塑了骨盆，進而改變了肌肉。臀大肌是支持我們(men) 奔跑和攀爬的發達肌肉，體(ti) 積與(yu) 直立行走的演化過程同步增大，並且包覆了一層柔軟的脂肪，被一些科學家認為(wei) 可以儲(chu) 備能量。撇開肛門不談，“我們(men) 的臀部才是真正的創新。” Manafzadeh 說。

　　演化令人類臀部不成比例地膨脹起來，我們(men) 的文化準則也隨之迅速跟進。對於(yu) 他人的臀部，我們(men) 飽含情欲卻又充滿厭惡，深深著迷卻又諱莫如深。我們(men) 描繪它的色彩，我們(men) 雕刻它的曲線，我們(men) 從(cong) 中讀出性感的意味，我們(men) 在說唱的節奏中為(wei) 臀部瘋狂。作為(wei) 回報，臀部讓我們(men) 更容易奔跑，但也總是與(yu) 髒汙相隨。我們(men) 的肛門是披著狼皮的羊，而我們(men) 偏偏對此束手無策。

　　也許這就是為(wei) 什麽(me) 人類時常為(wei) 屁股感到尷尬的部分原因，很多禁忌的話題也蓋因如此。我們(men) 甚至在閑談中選擇“臀部”作為(wei) “肛門”的委婉說法。臀部不是肛門，但它確實掩蓋了肛門，身體(ti) 意義(yi) 上如此，文化意義(yi) 上可能也是如此。這種規避掩蓋了這樣一種認知：從(cong) 一開始，我們(men) 消化道的盡頭就是一個(ge) 不折不扣的奇跡。它引領著我們(men) 的祖先在演化道路上一路披荊斬棘，沒有它，就沒有今天的我們(men) 。也許現在正是時候，讓我們(men) 像隱魚一樣，用平常心去接納它吧。