1822年，英國古生物學家曼特爾（Gideon Mantell，禽龍的發現者）記錄了這樣一件奇怪的標本：一塊發現於(yu) 英國東(dong) 南部荒野的長有粗壯長牙的下頜，與(yu) 之一起發現的還有一堆散亂(luan) 的椎骨。

曼特爾很快便依據椎骨兩(liang) 端的凹陷認定，這是魚類才有的特征，但這塊古怪的下頜卻讓經驗豐(feng) 富的他也拿不定主意：說是魚類的吧，這種牙齒生長模式確實也在其他魚類化石中有發現，但是如此誇張的牙齒形態和粗壯下頜，又像是大型海棲爬行類才能擁有的。於(yu) 是盡管曼特爾在當時將這塊下頜暫歸為(wei) 了魚類，卻又在1833年糾結地將它改為(wei) 了爬行類。

劍射魚化石，藏於(yu) 史密森尼學會(hui) 自然博物館 | Chip Clark / Wikimedia Commons

之後類似的化石在北美等地大量被發現，但由於(yu) 早期發現的這類化石大多是些一鱗半爪的碎片，因此給當時的古生物學家帶來了很大的困擾。例如美國古生物學家雷迪（Joseph Leidy）曾在1856年認為(wei) 這些大牙屬於(yu) 一種滄龍（Polygonodon），之後又在1870年將化石獵人斯滕伯格（George M. Sternberg）送來的一塊巨大的鰭碎片命名為(wei) Xiphactinus（意為(wei) 利劍般的長鰭）。

劍射魚化石，本文作者拍攝於(yu) 黃石礦博會(hui) 展覽 | 少俠(xia) 小黃雞

在雷迪為(wei) 魚鰭命名後不久，美國古生物學家柯普（Edward Drinker Cope）也描述了一件來自堪薩斯州的頜骨標本。他依據標本的上下頜形態和牙齒等特征，認為(wei) 這是一種從(cong) 未被描述的巨型掠食性魚類，並將之命名為(wei) Portheus，意指其“巨大而富有攻擊性的牙齒”。但隨著更多更完整的化石出土，後來的學者們(men) 發現這些被冠以不同學名的化石，其實是同一種生物的不同部位，並依據命名先後的原則將Xiphactinus audax作為(wei) 了這類肉食性巨魚的學名，這便是古生物中的明星物種——勇猛劍射魚的名字由來。

昔日海中小霸王

時至今日，作為(wei) 劍射魚化石主要產(chan) 地的美國中西部地區早已是一片幹燥的荒原，但如果我們(men) 將時間倒推至七千萬(wan) 年前，這裏曾是一片汪洋，古地質學上稱其為(wei) 西部內(nei) 陸海道。作為(wei) 一片溫暖豐(feng) 饒的內(nei) 陸淺海，西部內(nei) 陸海孕育了無數奇特的海洋生物：翼龍們(men) 貼著海麵飛行，海上漂浮著成群結隊覓食的黃昏鳥（Hesperornis），而在看不見的水下，12米長的滄龍遊曳其中，白堊刺甲鯊（Cretoxyrhina）們(men) 保持著整齊的陣型伺機而動。

神河龍（Styxosaurus）與(yu) 劍射魚 | ABelov2014 / deviantart

劍射魚便是這個(ge) 看似安靜祥和，卻充斥著無數巨型海怪水域中的佼佼者。它有著誇張的巨大頜骨，延長的下頜和森然交錯的巨大尖牙無不顯示著其暴虐的捕食習(xi) 性。隆起的頭背部、寬大粗壯若利劍的胸鰭、流暢身形和狹長的尾鰭是其生活時傲人遊速的最好體(ti) 現。6米長的巨大身軀，使得劍射魚成為(wei) 了那個(ge) 時代裏真骨魚類最輝煌的頂級掠食者，即便是在群雄輩出的西內(nei) 陸海也能稱霸一方，隻有體(ti) 型龐大的滄龍和群居的白堊刺甲鯊能對其造成威脅。

但即便是這般英雄了得，劍射魚在劇烈的環境變化之下依然顯得微不足道。隨著白堊紀末期發生的全球範圍的海退事件，大量的內(nei) 海消失，也包括劍射魚所在的西部內(nei) 陸海道，劍射魚也隨之退出了曆史舞台。

劍射魚複原圖 | Johnson Mortimer / deviantart

“魚中丐幫”的沒落與(yu) “後人”

滄海桑田，盡管劍射魚早已成為(wei) 了荒野地層下的骨骼化石，但我們(men) 依然能在許多現生魚類身上看到仿佛“昔日的身影”。例如大海鰱（Megalops cyprinoids）、寶刀魚（Chirocentrus dorab）和翹嘴鮊（bó）（Culter alburnus）擁有著與(yu) 劍射魚相仿的體(ti) 態、突出的下頜骨和傾(qing) 斜的口裂，被稱為(wei) “無牙版小型劍射魚”；鯕（qí）鰍（qiū）（Coryphaena hippurus）擁有著與(yu) 之相近的頭骨隆起和叉狀尾鰭，為(wei) 許多劍射魚的複原圖提供了靈感；生活在南美洲的水狼脂鯉（Hydrolycus spp.）和非洲大陸的狗脂鯉（Hydrocynus spp.）也長有誇張的尖牙，因此也成為(wei) 了很多劍射魚繪畫的參考素材。

大海鰱頭骨 | 鹹魚鹹魚魚

它們(men) 是否就是劍射魚延續至今的後代們(men) 呢？答案是否定的。且不說這幾種現生魚類魚所屬的類群千差萬(wan) 別，即便都是真骨魚類的後裔，和早已滅絕的劍射魚依然有著極為(wei) 遙遠的距離。

作為(wei) 真骨魚類的基幹，劍射魚所屬的乞丐魚目（這個(ge) 家族落魄的名字或許來自一個(ge) 早期的翻譯錯誤， 乞丐魚目Ichthyodectiformes意為(wei) 有著梳狀牙齒的捕魚者，翻譯者可能將biter和beggar意思相混淆，事實上乞丐魚目尤其是乞丐魚科大部分成員，都是凶猛的捕食者）在白堊紀晚期，便隻剩下大型掠食者和濾食者兩(liang) 個(ge) 生態位，並在白堊紀末期全球氣候發生巨大變化的時候全部滅絕。因此上述這些現生魚類並不能算劍射魚的子嗣，而是再次在進化中獲得了其捕獵本領等衣缽的“入室弟子”。

劍射魚鋒利的牙齒，藏於(yu) 斯滕伯格自然博物館 | James St. John / Wikimedia Commons

而從(cong) 它們(men) 身上，我們(men) 也能推斷出一些有關(guan) 劍射魚的捕食習(xi) 性。例如狗脂鯉和寶刀魚等牙齒尖利粗壯，多是用於(yu) 固定和撕咬。同理劍射魚的尖牙功能也是如此（英語中稱其為(wei) fish biters，意為(wei) 魚類撕咬者），因此在其胃容物化石中能見到各類殘肢，甚至還有滄龍的鰭肢。不同於(yu) 現生肉食魚類常用的負壓吞吸捕食法，劍射魚的捕食方式為(wei) 追逐咬捕，更接近鯊魚等軟骨魚的捕食方式，因此需要強壯有力的上下頜和更大的體(ti) 型提供幫助。而現生的大海鰱和翹嘴鮊由於(yu) 沒有固定獵物的牙齒，往往會(hui) 將頜骨增厚（尤其是下頜骨）甚至出現凸起，以幫助咬捕獵物。

貪吃惹的禍

相較於(yu) 負壓法，咬捕法能使得捕食者能吞下遊速較快身體(ti) 細長的較大獵物，例如在劍射魚發現者——斯滕伯格家族博物館中便有這樣一具著名的“魚中魚”標本：一條4米長的劍射魚完整吞下了一條1.8米長的吉氏魚（一種體(ti) 型稍小體(ti) 態修長的乞丐魚，一些資料會(hui) 錯誤地將其翻譯為(wei) 鰓腺魚），不過捕食者也因此死於(yu) 獵物在體(ti) 內(nei) 掙紮造成的傷(shang) 害。

劍射魚的骨架肚子裏，藏著一副完整的吉氏魚屬（Gillicus）骨架，斯滕伯格自然博物館 | James St. John / Wikimedia Commons

盡管很多資料會(hui) 認為(wei) 大海鰱是最接近劍射魚體(ti) 態的魚類，但我個(ge) 人覺得將劍射魚對比鯕鰍或許要更為(wei) 貼切：二者都具有狹長的尾鰭，粗壯筆直的胸鰭和隆起的後腦，而這些都是在海洋中劈波斬浪的重要裝備。被喚作“鬼頭刀魚”的鯕鰍常常會(hui) 躍出水麵追逐飛魚等獵物，我們(men) 不難想象在遙遠的白堊紀末，劍射魚也曾這般在海麵馳騁飛躍，龐大的身軀濺起巨大的海浪。這也難怪人們(men) 曾在劍射魚的化石中發現有十二種以上的獵物殘骸，其中不乏在海上漂遊的黃昏鳥和飛掠過水麵的翼龍。

鯕鰍 | Bill & Mark Bell / Flickr

如果說劍射魚的滅絕不過是白堊紀—古近紀大滅絕的一個(ge) 小小的縮影，那麽(me) 發生在我們(men) 身邊的，諸如白鱘、鯮（zōng）等大型肉食性魚類的消逝，或許將成為(wei) 地球第六次大滅絕前的警鍾，時刻提醒著人類不要忘記與(yu) 自然和諧共處的重要性。

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