西瓜是夏天不能缺席的存在，但其祖先隻是沙漠中又苦又硬的野生植物。西瓜經曆了怎樣的“甜蜜演變”，才成為(wei) 席卷全球的解暑神器？

撰文/丁林 編輯/丁林

新媒體(ti) 編輯/聶淑芳

審核專(zhuan) 家

宮國義(yi) （北京市農(nong) 林科學院研究員）

“枯藤老樹昏鴉，空調wifi西瓜。”三伏天已至，清涼的西瓜又成了人們(men) 餐桌上的常客。

“涼爭(zheng) 冰雪甜如蜜，消得溫暾顧渚茶。”是清代紀曉嵐描繪西瓜消暑解渴奇效的詩句。如果順著時間的線索繼續往前“順藤摸瓜”，我們(men) 夏天吃瓜的曆史有多長？紀曉嵐覺得“甜如蜜”的西瓜有今天甜嗎？

▲冰西瓜的滋味，猹和你都想了解

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最早的種瓜人

和人類一樣，西瓜起源於(yu) 非洲。

雖然很多農(nong) 作物和牲畜都起源於(yu) 西亞(ya) 的新月沃土，但西瓜是不折不扣的非洲“原住民”，而西瓜屬的其他6個(ge) 物種也都主要分布於(yu) 非洲。

雖然西瓜來自非洲沒有爭(zheng) 議，但具體(ti) 是非洲哪個(ge) 地方呢？認為(wei) 西瓜最早馴化於(yu) 西非、南非、東(dong) 北非的說法都有，彼此難分高下。

最近，德國慕尼黑大學植物學家蘇珊妮·倫(lun) 納領銜的國際科研團隊，通過將我們(men) 常吃的西瓜和其他親(qin) 緣物種進行遺傳(chuan) 信息對比，發現作物西瓜和東(dong) 北非地區的科爾多凡瓜（西瓜的野生亞(ya) 種）最為(wei) 接近。這一發現，可能讓數十年的西瓜起源爭(zheng) 論塵埃落定。

▲科爾多凡瓜（圖片來源：biorxiv.org）

考古學家曾在北非利比亞(ya) 的一處遺址中，發現了距今5000年的西瓜子和其他水果殘留物。在距今3300年前的古埃及法老圖坦卡門的隨葬品中，也發現了西瓜子。然而，這些都不能作為(wei) 西瓜馴化的直接證據——這些種子可能來自野生西瓜，法老珍藏的西瓜子也可能作藥用而不是食物。

但是，學者在埃及薩卡拉一處距今4450年的墓地中發現的壁畫，很可能直白地描繪了當時的人們(men) 吃西瓜的場景。科爾多凡地區（位於(yu) 今天的蘇丹）和埃及在地理上十分接近，這也支持了西瓜起源於(yu) 科爾多凡瓜（或其祖先）的理論。

▲距今4450年的古埃及壁畫顯示，墓主人可能已實現了吃瓜自由（圖片來源：《PNAS》）

今天西瓜屬的7個(ge) 物種中，6種的果實又苦又硬、個(ge) 頭又小。那麽(me) ，古代埃及人為(wei) 什麽(me) 要種植野生西瓜？有研究者認為(wei) ，古代人可能是看上了西瓜富含水分（現代西瓜的含水量高達92%），並可長時間保水的特點，這一特性在幹旱地區被重視並不意外。

何況，今天的科爾多凡瓜還“有點甜”。科爾多凡瓜直徑約15厘米，綠色的外皮上有淺淺的條紋。它的果瓤是白色的，口感不算太甜，卻也不苦。雖然是野生植物，當地人也會(hui) 進行種植，主要用來做動物飼料。

▲野生西瓜屬植物的果實大多口感苦澀（來源：蘇珊妮·倫(lun) 納公開講座）

從(cong) 薩卡拉墓地的壁畫中，研究者還看出了其他門道——這幅壁畫中的西瓜是長圓形的，這意味著當時的人們(men) 已經對野生的西瓜（圓形）進行了一段時間的栽培選育；盤中的西瓜被切開生吃，也暗示其果肉已經軟到不硌牙的程度。

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苦味更少、甜度更高

在開始培育西瓜後，人們(men) 首先要做的，是徹底消除它的苦味。

西瓜所屬的葫蘆科植物，普遍有苦味。它們(men) 所含的苦味物質是一類高度氧化的四環三萜化合物，例如甜瓜的苦味主要來自葫蘆素B，西瓜的苦味主要來自葫蘆素E，黃瓜的苦味主要來自葫蘆素C，苦瓜的苦味則來自多種化合物。

這些苦味化合物，能夠驅逐來犯的害蟲等。在各種葫蘆科作物的馴化過程中，一些影響基因表達的突變導致葫蘆素不能合成，因此果肉中的苦味消失了。值得一提的是，人工培育的黃瓜、甜瓜和西瓜等植物的其他部分（如根莖葉中），仍然能正常生產(chan) 苦味物質，讓這些作物保持一定的自衛能力。

研究者認為(wei) ，西瓜之外的葫蘆科作物（如黃瓜和南瓜），都是在馴化的過程中才失去了苦味。而遠古的東(dong) 北非農(nong) 夫，則是選擇原本就不苦的野生西瓜進行培育。

苦味逐漸消失後，西瓜的甜度則逐漸升高，以適應吃瓜群眾(zhong) 們(men) 挑剔的味蕾。而隨著人工選擇的痕跡不斷積累，西瓜的果肉也越來越紅了。這是因為(wei) 一些使西瓜糖含量增加的遺傳(chuan) 變化，也會(hui) 改變果肉顏色。也就是說，隨著西瓜越來越甜，其顏色也越來越紅。

▲西瓜馴化過程中已知的關(guan) 鍵證據（圖表資料來源：《植物學年鑒》；製圖：柴青豔）

西瓜果肉中含有多種色素，但其代表性的鮮豔紅色主要來自番茄紅素。野生西瓜中，番茄紅素作為(wei) “流水線上的半成品”會(hui) 繼續被轉化為(wei) β-胡蘿卜素，但在培育西瓜中，這一轉化不能正常進行，因此番茄紅素被大量積累。

公元前400年~公元500年期間的文字記載顯示：西瓜從(cong) 東(dong) 北非地區傳(chuan) 到了地中海地區的溫暖地帶。古希臘的醫生如希波克拉底等，都讚揚過它的藥效。當時西瓜被作為(wei) 利尿劑使用，瓜皮還被用於(yu) 小兒(er) 中暑。

在那段時期的文字記載中，西瓜的果肉是黃色的。此外，在公元425年（拜占庭時代）以色列地區的一幅鑲嵌畫中，切開的西瓜也是黃色果肉。

史料中最早的紅色西瓜，出現在14世紀意大利的《健康全書(shu) 》手繪稿中。但直到17世紀中葉，讓現代人感到陌生的、蒼白的西瓜還繼續出現在意大利畫家喬(qiao) 瓦尼·斯坦基的靜物油畫中。

▲喬(qiao) 瓦尼·斯坦基的畫中，文藝複興(xing) 時代的西瓜長這樣（圖片來源：vox.com）

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脆弱的西瓜

公元7世紀，印度開始種植西瓜。10世紀（唐代末期），作物西瓜傳(chuan) 入中國。13世紀，摩爾人將西瓜傳(chuan) 至伊比利亞(ya) 半島，隨後西瓜在歐洲的其他地區也開枝散葉。到了17世紀，西瓜已在歐洲作為(wei) 一種花園植物廣泛種植，並被殖民者帶到了“新世界”美洲大陸。著名的庫克船長等探險家，則將西瓜帶到了太平洋的各個(ge) 島嶼上。

西瓜的人工選擇雖然一直在進行中，但飛躍性的變化直到20世紀之後才發生。上世紀50年代，美國農(nong) 業(ye) 部資助的一項西瓜育種計劃打造出的“查爾斯頓灰西瓜”，由於(yu) 長條的形狀和更厚的瓜皮而更易於(yu) 堆疊，如今已在全世界廣泛種植。無籽西瓜、迷你西瓜、黃心西瓜等品種，也在現代育種科技的助力下不斷湧現。

如今，全世界有上千個(ge) 不同的西瓜品種，總年產(chan) 量超過2億(yi) 噸（中國產(chan) 量最高）。經過數千年的人工選擇，人們(men) 得到了更大、更甜、更鮮豔的西瓜。

▲根據聯合國糧農(nong) 組織（FAO）的數據，2018年中國西瓜年產(chan) 量占全世界總產(chan) 量的68.4%（圖片來源：星球研究所）

但這不是沒有代價(jia) 的。長期的人工選擇中，育種者往往一味追求更甜的品種，忽略了其他的品質，使西瓜逐漸丟(diu) 失了野生品種中的一些抗性基因，這讓作物更容易被微生物和蟲害等所困擾。

研究者發現，在馴化的過程中，野生西瓜品種（如科爾多凡瓜）中的疾病抗性基因失去了作用。作物西瓜變得對西瓜花葉病毒（WMV）和某些真菌感染更加敏感，給種植者造成可觀的經濟損失。當人工育種手段遇到瓶頸的時候，野生西瓜所攜帶“祖傳(chuan) DNA”的價(jia) 值就體(ti) 現出來了。

當然，研究者不是準備將作物西瓜變回又苦又硬的“返祖”品種。通過對野生西瓜遺傳(chuan) 信息的研究，育種者希望將更強的病蟲害抗性通過基因編輯的方式精準導入現代作物，而不改變人類曆經數千年馴化才得到的“夏天的味道”。

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