雜種優(you) 勢是一種廣泛存在於(yu) 動物和植物中的生物學現象，育種家利用雜種優(you) 勢培育了大量性狀優(you) 良的雜交作物。但由於(yu) 雜交作物的後代會(hui) 發生性狀分離，雜種優(you) 勢無法保持，需要育種家每年重新製種，成本高昂。有沒有可能讓雜交作物得到與(yu) 自己一樣的克隆後代，以此實現優(you) 勢的固定？來自中國水稻研究所的王克劍研究員通過無融合生殖技術成功獲得了雜交稻的克隆種子，實現了雜交稻無融合生殖從(cong) 0到1的突破，並因此獲得了2020年度陳嘉庚青年科學獎生命科學獎。

　　民以食為(wei) 天，從(cong) 狩獵部落發展到農(nong) 耕社會(hui) ，人類不斷提升自己掌控自然的能力以獲得更加穩定的食物來源。直至今日，種植農(nong) 作物仍是人們(men) 獲得食物的最主要途徑之一。從(cong) “靠天吃飯”到“科學育種”，每破解一個(ge) 新的遺傳(chuan) 學規律，人們(men) 的糧食生產(chan) 效率就會(hui) 相應地躍升一級。

　　1865年，孟德爾通過經典的豌豆雜交試驗打開了科學育種的大門，他發現並總結出的“獨立分離定律”和“自由組合定律”奠定了經典遺傳(chuan) 學的理論基礎。此後，植物學家和育種學家開始通過雜交和選擇的手段，結合雙親(qin) 的優(you) 良性狀，培育改良作物品種，開啟了現代育種時代。

　　以我們(men) 熟悉的水稻為(wei) 例，就經曆了常規育種、矮化育種、雜種優(you) 勢利用這3個(ge) 主要階段。

　　常規育種可以說是最傳(chuan) 統的現代育種方式。簡單來說，就是希望一株植物能結合雙親(qin) 的優(you) 點，並且這些優(you) 點還要保持穩定，代代相傳(chuan) 。

　　所以，常規育種得到的水稻被稱為(wei) “常規稻”，經過提純，隻包含純合的遺傳(chuan) 信息（如AA或者aa），能長期保持本品種的特性不變。

　　但隨著化肥使用量的激增，水稻在田間越長越高。大家逐漸意識到，長得太高也不是好事，竟然出現了產(chan) 量與(yu) 倒伏的矛盾。瘦高的水稻很容易“摔倒”（倒伏），一旦出現倒伏，水稻的產(chan) 量便會(hui) 斷崖式下跌。於(yu) 是，人們(men) 又開始進行矮化育種，也就是在挑選常規稻時多加了一條篩選標準，讓水稻朝矮胖的方向發展。

　　再後來，人們(men) 開始大規模利用“雜種優(you) 勢”，即基因型不同的親(qin) 本個(ge) 體(ti) 雜交產(chan) 生的雜種子一代，在產(chan) 量和品質等性狀上優(you) 於(yu) 兩(liang) 個(ge) 親(qin) 本的現象。利用雜種優(you) 勢得到的水稻被稱為(wei) “雜交稻”，與(yu) 常規稻不同，雜交稻所含的遺傳(chuan) 信息是非純合的（如AaBb）。有觀點認為(wei) ，等位基因在雜合狀態下天然地要比純合狀態表現得好，因而雜合體(ti) 往往比純合體(ti) 顯示出更大的生長優(you) 勢。

　　無性生殖換來克隆種子

　　雜合體(ti) （僅(jin) 指雜種子一代）的優(you) 勢如此明顯，但也有讓人心煩的缺點，那就是後代會(hui) 出現性狀分離，優(you) 勢無法保持。之所以出現這種現象，是因為(wei) 含有非純合遺傳(chuan) 信息的雜交水稻在有性生殖時，來自父本和母本的遺傳(chuan) 信息發生重組，產(chan) 生帶有不同遺傳(chuan) 信息的配子（精子和卵子），融合後產(chan) 生的雜交子二代基因不可能再和上一代保持一致。雖然產(chan) 量和抗病性等方麵明顯優(you) 於(yu) 常規稻，但由於(yu) 雜交稻需要每年重新製種，成本較高，農(nong) 民很難自己操作。

　　為(wei) 了降低工作量和生產(chan) 成本，農(nong) 業(ye) 學家渴望研究出更優(you) 的方法。要是雜種子一代也能像常規稻一樣，自交繁殖而不改變性狀就好了。既然有性生殖中的基因重組無法避免，那麽(me) ，能不能讓植物進行無性生殖呢？

　　這個(ge) 被農(nong) 業(ye) 領域視為(wei) “聖杯”的百年難題吸引了世界各國的研究團隊。1986年，袁隆平提出，將雜交水稻育種分為(wei) “三係法”“二係法”和“一係法”3個(ge) 戰略發展階段。其中，“一係法”主要指通過無融合生殖技術形成克隆雜交種子的育種方法，被認為(wei) 是雜交水稻育種的終極目標。

　　2020年，中國農(nong) 業(ye) 科學院/中國水稻研究所的王克劍團隊成功在水稻中實現了這種技術，繞過了植物正常的減數分裂與(yu) 受精過程，得到了與(yu) 雜交種基因完全一樣的克隆種子。

　　讓減數分裂變成“有絲(si) 分裂”

　　繞過減數分裂？雖然聽起來有些不可思議，但實際上，隻要找到調控減數分裂的關(guan) 鍵基因，再關(guan) 閉這些基因，就完全有可能達到繞過減數分裂的目的。

　　為(wei) 了達到這個(ge) 目的，我們(men) 先來複習(xi) 一下減數分裂，看看究竟是哪些步驟發生了遺傳(chuan) 信息重組。

　　產(chan) 生配子的減數分裂過程如下，期間染色體(ti) 發生一次複製，但卻經曆兩(liang) 次分裂。由於(yu) 最終的配子細胞被分配到的染色體(ti) 條數為(wei) 分裂前細胞的一半，因而被稱為(wei) “減數”分裂。在第一次分裂時，來自父方和母方的同源染色體(ti) 發生聯會(hui) ，隨後，非同源染色體(ti) 自由組合進入兩(liang) 個(ge) 細胞；在第二次分裂時，姐妹染色單體(ti) 又被分別隨機分配到了兩(liang) 個(ge) 配子中，形成單倍體(ti) 配子。

　　我們(men) 關(guan) 心的基因重組就主要發生在第一次分裂期間。染色體(ti) 上的遺傳(chuan) 信息不僅(jin) 會(hui) 趁著聯會(hui) 時偷偷“交換”，還會(hui) 隨著非同源染色體(ti) 的自由組合而最終進入不同的配子。這樣一來，雌雄配子結合形成的受精卵的基因型便不會(hui) 再和上一代保持一致，產(chan) 生性狀分離，也就是我們(men) 常說的“一母生九子，連母十個(ge) 樣”。

　　在基因PAIR1、REC8和OSD1同時突變的作用下，水稻配子形成過程中的減數

　　尋找關(guan) 鍵基因

　　弄清楚這些，改造水稻的思路就變得清晰了。首先，要阻止同源染色體(ti) 發生遺傳(chuan) 信息交換。聯會(hui) 前，同源染色體(ti) 會(hui) 先彼此靠近（配對），待欲交換位置的DNA雙鏈斷裂後，便可順利啟動信息交換過程。研究人員發現，PAIR1基因能幫助此階段的同源染色體(ti) 進行配對。因此，突變這個(ge) 基因就可以讓染色體(ti) 配對失敗，從(cong) 而阻止交換的發生。

　　同源交換被製止了，染色體(ti) 的自由組合也要叫停。最好能讓細胞轉而進行普通的有絲(si) 分裂。有絲(si) 分裂的特點是僅(jin) 進行一次分裂，且分裂過程中，姐妹染色單體(ti) 全部分離，被平均分配到兩(liang) 個(ge) 子細胞中。如此一來，子細胞所含的遺傳(chuan) 信息便和母本的體(ti) 細胞一模一樣，相當於(yu) 產(chan) 生了和母本遺傳(chuan) 信息完全一致的克隆配子。當然，由於(yu) 沒發生“減數”分裂，染色體(ti) 的數量並未減半。

　　經過大量的篩選測試實驗，REC8基因和OSD1基因成功進入了研究人員的視野。REC8基因表達的是一種黏連蛋白。正是因為(wei) 有了這種蛋白，姐妹染色單體(ti) 才不會(hui) 在減數第一次分裂的過程中提前分離，能一起朝同一方向移動。如果它發生了突變，姐妹染色單體(ti) 提前分離，就會(hui) 發生類似於(yu) 有絲(si) 分裂的行為(wei) 。隨後，研究人員又通過突變OSD1，一種能促使細胞進行第二次分裂的關(guan) 鍵基因，使細胞的分裂過程止步於(yu) 此，最終產(chan) 生了和母本遺傳(chuan) 信息一致的克隆配子。

　　別讓染色體(ti) 再加倍！

　　現在，利用同時突變3個(ge) 基因的方法所改造的雜交稻已經能產(chan) 生克隆配子了。但是，這種雜交稻的子代水稻生長優(you) 勢卻明顯不如正常的雜交稻。可見，基因改造後的水稻仍不能將自身的雜種優(you) 勢穩定地遺傳(chuan) 下去。

　　問題出在染色體(ti) 的數量上。子代水稻的染色體(ti) 數量發生了變化。克隆配子的染色體(ti) 比正常配子中的染色體(ti) 多了一倍，而受精過程會(hui) 讓染色體(ti) 再次加倍。因此，如果我們(men) 想得到和母本植株一樣的後代，完全繼承母本的雜種優(you) 勢，就要想辦法阻止種子中的染色體(ti) 加倍。換句話說，僅(jin) 得到克隆配子還不夠，我們(men) 的終極目標是克隆種子。

　　所幸，這種行為(wei) 在大自然中本就存在。一些植物或動物的生殖過程並不需要精細胞的參與(yu) ，僅(jin) 通過卵細胞就能發育成完整的胚胎或個(ge) 體(ti) 。這種現象被稱為(wei) “孤雌生殖”，可以形成單倍體(ti) 植株，植株體(ti) 細胞內(nei) 僅(jin) 含有來自雌配子的染色體(ti) 。

　　向玉米學習(xi)

　　“其實，在常規育種中，我們(men) 有時也會(hui) 想辦法誘導植物進行孤雌生殖。”王克劍研究員補充道，“比如，已經在玉米種植中廣泛使用的單倍體(ti) 育種技術，就是希望先獲得玉米單倍體(ti) ，然後再通過噴灑一些特殊的化學物質，讓染色體(ti) 數量加倍，成為(wei) 純合二倍體(ti) ，也叫雙單倍體(ti) 。”顯然，這種做法最大的好處就是能快速得到遺傳(chuan) 信息穩定的純合體(ti) 植株，進而縮短以此為(wei) 親(qin) 本材料的雜種育種周期。

　　那麽(me) ，用誘導玉米單倍體(ti) 的方法去誘導水稻孤雌生殖不就可以了嗎？“玉米比較幸運，很早之前，人們(men) 就發現在自然界天然存在能孤雌生殖的玉米。”由於(yu) 能誘導母本的卵子直接形成單倍體(ti) ，這種玉米被稱為(wei) “誘導係”。雖然自然界中尚未發現水稻的誘導係，但如果知曉玉米誘導單倍體(ti) 的機製，也就是與(yu) 誘導功能有關(guan) 的基因是什麽(me) ，就有望據此改造水稻，獲得人工的誘導係水稻。

　　經過數十年的科研接力，研究人員發現了玉米誘導係的秘密。它們(men) 之所以能誘導單倍體(ti) ，是因為(wei) 一個(ge) 名為(wei) MTL的基因發生了突變，使精子中的磷脂酶發生了變化，最終導致雄配子中的遺傳(chuan) 物質逐漸消失。隨後，研究人員在水稻中找到了MTL的同源基因，並利用基因組編輯技術使其失活，成功誘導出了與(yu) 玉米單倍體(ti) 類似的水稻單倍體(ti) 。

　　“可以說，在分別解決(jue) 了克隆配子和單倍體(ti) 問題後，距離獲得克隆雜交種子僅(jin) 剩一步之遙。”王克劍說道，“讓與(yu) 這兩(liang) 個(ge) 問題相關(guan) 的基因同時缺失，理論上就能實現無融合生殖，也就是獲得一顆克隆種子。”

　　2019年，王克劍團隊選用了具有明顯雜種優(you) 勢的雜交稻“春優(you) 84”為(wei) 實驗品種，利用多基因編輯技術精準編輯了水稻有性生殖過程中的4個(ge) 關(guan) 鍵基因——PAIR1、REC8、OSD1和MTL，誘導能產(chan) 生克隆配子的水稻進行孤雌生殖，終於(yu) 獲得了和親(qin) 本基因型完全一致的植株後代。

　　在MiMe的基礎上，進一步突變MTL基因，可誘導克隆雌配子直接形成克隆種子。這樣，子代的性狀便可和母本保持一致。圖中染色體(ti) 對數僅(jin) 為(wei) 示意。

　　至此，雜交水稻無融合生殖技術實現了從(cong) 0到1的突破，擁有雜種優(you) 勢的種子可以將自己的優(you) 良性狀以克隆種子的方式固定下來，代代傳(chuan) 遞。水稻育種也正一步步向著由繁到簡的方向發展。

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