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也許在許多人看來，魚都是一樣的嘴臉，隻有好吃和難吃的區別。然而，“魚”這個(ge) 字，（很不精確地）包含了脊椎動物裏種類最多，曆史最悠久的類群。如果把脊椎動物的演化史比作一棵大樹，它的根基和大部分接近主幹的樹枝都被“魚”所占據，而兩(liang) 棲動物、爬行動物、鳥以及哺乳動物都擠在一個(ge) 靠上的分枝上。

脊椎動物的分類樹，我們(men) 稱為(wei) “魚”的動物占據了大部分空間 | Kei Yamamoto et al. / Development Growth and Regeneration (2017)

嘴不一定用來吃飯

今天的故事要從(cong) 一類特別的魚說起——古老的無頜總綱Agnatha。“無頜”，顧名思義(yi) ，它們(men) 沒有鉸鏈狀開合的下頜骨，自然不能咀嚼撕咬。原始的無頜總綱的魚靠著魚鰓濾食汲取營養(yang) ，簡單地說，水流從(cong) 前端的鰓裂孔進入它們(men) 的身體(ti) ，接著圓滾滾的身體(ti) 通過伸縮把水流從(cong) 兩(liang) 側(ce) 的鰓孔排出，而細小的食物顆粒就被中間的鰓腔停留收集。現代也有一些魚使用鰓來濾食。

七鰓鰻，生存到今天的少數無頜總綱魚類之一 | pixnio

然而隨著演化的進行，中奧陶世晚期，無頜總綱裏出現了甲胄魚類Ostracoderms（這個(ge) 分類單位不太正式，包含了多個(ge) 亞(ya) 綱），在甲胄魚類的家族裏出現了第一類把鰓獨立用於(yu) 呼吸的物種。它們(men) 用嘴攝食，然後通過鰓囊進行過濾。“嘴是用來吃飯的”這件事看似天經地義(yi) ，但在魚裏也存在例外，用嘴吃飯甚至算得上一個(ge) 演化上的創新。

美國菲爾德自然博物館收藏了許多古生物化石，其中有一塊編號為(wei) FMNH PF 3895的化石，是今天的主角，它是一條學名為(wei) Cardipeltis bryanti的甲胄魚，屬於(yu) 異甲魚亞(ya) 綱。

學名為(wei) Cardipeltis bryanti的甲胄魚 | James St. John / Wikimedia Commons

最硬之甲與(yu) 最強之矛

甲胄魚類，顧名思義(yi) ，它們(men) 有著堅硬的外甲，可以說是把大部分技能點都用在了防禦之上。甲胄魚類雖然體(ti) 型不大，但它們(men) 的頭部如同古代人類披掛的盔甲一樣，被數塊堅不可破的骨板覆蓋，僅(jin) 有鰓孔、眼眶以及幫助鬆果體(ti) 感光的“天窗”鬆果孔（pinal opening）。它們(men) 的身子像是披掛著骨質鱗片串連在一起的鎖子甲，不但能扭動身體(ti) 提供驅動力，更能帶來非同一般的整體(ti) 防禦效果。

廣翅鱟屬（Eurypterus）的模型 | Ryan Somma / Wikimedia Commons

有句老話叫做永遠不變的是變化本身，裝甲帶來的演化壓力，使得捕食者也開始發展“破甲”的攻擊力。例如相貌猙獰的板足鱟亞(ya) 綱Eurypterida，推測大型的板足鱟體(ti) 長可超過2米，第二對足演化成巨鉗，能夠攻破甲胄魚堅硬的鎧甲。捕食者和被捕食者協同進化，甲胄魚類的形態也逐步多樣化。有些長出了犄角一樣的結構，還有些背部變得扁平，可以潛伏在海底，像今天的比目魚一樣，躺平躲過捕食者的搜索。

Anglaspis屬的甲胄魚複原圖，中文名為(wei) 環甲魚| Nobu Tamura / Wikimedia Commons

Pteraspis屬的甲胄魚模型，中文名為(wei) 鰭甲魚 | Ghedo / Wikimedia Commons

甲胄魚類古怪笨重的長相，給人一種十分古老的感覺，實際上它們(men) 也有“先進”的技術——有一些甲胄魚類演化出了偶鰭（成對的鰭），它們(men) 除了尾鰭和背鰭之外，還有一對能推動身體(ti) 活動的胸鰭，可以提高機動力，利於(yu) 逃生。

魚的王朝興(xing) 衰

4.2億(yi) 多年前的誌留紀晚期，從(cong) 無頜總綱中演化出另一支魚類，有頜類（Gnathostomata），也就是有下巴的魚。甲胄魚類最終在泥盆紀末退出曆史舞台，無頜總綱中隻有七鰓鰻和盲鰻兩(liang) 個(ge) 家族延續至今。而有頜類則在泥盆紀遍布了海洋，從(cong) 這個(ge) 家族衍生出我們(men) 今天熟悉的軟骨魚類和硬骨魚類，而硬骨魚類中的一支，肉鰭魚亞(ya) 綱（Sarcopterygii），最終成功登陸，演化出形形色色的陸地脊椎動物，當然也包括我們(men) 人類。

Wow！長得像個(ge) 表情包似的曙魚（Shuyu zhejianensis），真盔甲魚目，盔甲魚類可能是與(yu) 有頜類最接近的甲胄魚 | Zhikun Gai et al. / Nature (2011)

在生物演化的過程中，有很多看似不起眼，但卻有裏程碑意義(yi) 的低調生物，也有許多形態絢麗(li) 多姿，盛極一時的弄潮兒(er) ，最終成為(wei) 昨日黃花。我們(men) 至今也不能完全搞清地球生物演化的全部脈絡，還有更多神秘故事等著我們(men) 去挖掘和探索。

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