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 “彼一時，此一時也。五百年必有王者興(xing) ，其間必有名世者”。——《孟子·公孫醜(chou) 下》

在時間的長河中，事物總是在不斷變化，不同的曆史時期，也有著不同的主宰。先賢的這份智慧不僅(jin) 昭示著未來，也提示著我們(men) 過去。

而這一次提示，或許可以追溯到6600萬(wan) 年前。

生命曆史，霸主更迭

在地球漫長的生命演化曆史上，生物類群的繁盛程度不是呈漸變演化的，而是受大規模的生物滅絕所影響，呈此起彼伏的狀態曲折發展的。在不同的地質時期中，不同的生命形式可能曾經盛極一時而統治整個(ge) 地球，又可能轉眼銷聲匿跡僅(jin) 封存於(yu) 化石之中，如同曆史朝代更迭、政權交替。隻有把握住曆史時機，在恰當的時間內(nei) 迅速繁衍擴張，才能在弱肉強食的地球叢(cong) 林中保全自己。

在地球的生命史上，就經曆過六次重大朝代更替的大滅絕事件，而其中人類出現以前發生最晚、也最矚目的一次，就要數6600萬(wan) 年前的白堊紀-古近紀（Cretaceous-Paleogene，K-Pg）大滅絕事件。

這次大滅絕事件導致地球上約76%的物種消失，曾經的地球霸主——（非鳥）恐龍也未能渡過這次劫難，實在令人唏噓不已。然而這次大滅絕事件，卻給一直在夾縫中艱難生存的其他類群，帶來了新的曙光。

大滅絕事件示意圖

（圖片來源：Veer圖庫）

得天獨厚的蛇類

蛇類起源於(yu) 白堊紀早期，從(cong) 蜥蜴類爬行動物經曆四肢退化逐漸演化而來，它們(men) 的祖先曾在白堊紀與(yu) 恐龍共同生存。與(yu) 四肢退化相適應，蛇類成對器官逐漸演化為(wei) 前後配置或一側(ce) 退化或完全消失，並且無肩帶與(yu) 附肢、無活動的眼瞼、無外耳道與(yu) 鼓膜，是形態極為(wei) 特殊的爬行動物。

蛇類的適應能力強，全球目前約有3900餘(yu) 種，隸屬於(yu) 35科，廣泛分布於(yu) 除南極洲外各大洲的陸地與(yu) 海洋中。由於(yu) 失去了四肢，蛇類可以輕鬆躲在狹窄的洞穴或縫隙中，躲避能力極佳，即便體(ti) 型較大的物種也能將身體(ti) 盤繞蜷縮成一團。此外，作為(wei) 外溫動物，蛇類不需要自身產(chan) 熱維持體(ti) 溫，進食頻率也很低，能夠耐受長時間饑餓，這種能力為(wei) 它們(men) 的存活與(yu) 演化提供了不少便利。

注意⚠️有蛇出沒！

蛇類的祖先冠群的樣貌重塑，那時的蛇類還有一對退化的後足（圖片來源：Hsiang et al., 2015）

災難來臨(lin) ，各安天命

然而，在白堊紀-古近紀（Cretaceous-Paleogene，K-Pg）大滅絕事件中，蛇類與(yu) 恐龍一樣，都未能幸免罹難。

花粉化石與(yu) 海洋微生物化石的高分辨率記錄表明，白堊紀-古近紀大滅絕與(yu) 墨西哥的希克蘇魯伯（Chicxulub）火流星撞擊同時發生，後者產(chan) 生了衝(chong) 擊波、海嘯和由熱噴射物重新進入大氣層引起的短暫熱脈衝(chong) 。更為(wei) 致命的是，噴射到大氣中的硫酸鹽、灰塵和碳氫化合物煙灰大大減少了日照，引起持續數年的全球變冷，全球範圍內(nei) 光合作用暴跌，從(cong) 而導致整個(ge) 生命之樹的大範圍滅絕。在這次全球災難中，中生代的標誌性類群，如非鳥類恐龍、翼龍和滄龍類都滅絕殆盡了。

注意⚠️蛇再次出沒！

晚白堊紀時期的盲蛇類（Boipeba tayasuensis）樣貌重建圖（圖片來源Fachini et al., 2020）

盡管其他類群仍然存在，但多樣性嚴(yan) 重下降，如鳥類、哺乳動物和有鱗類（包括蜥蜴類和蛇類）；而陸地植物也遭受了或高於(yu) 80%的物種滅絕。

雖然受到了重創，但蛇類並未完全滅絕。那時的蛇類還處於(yu) 早期演化階段，相對於(yu) 恐龍的繁盛，蛇類猶如繈褓中的嬰兒(er) 。然而生命的演化道路峰回路轉，這一次恐龍龐大的家族轟然倒塌，蛇類卻憑借著得天獨厚的優(you) 勢僥(jiao) 幸存活了下來，如此形態奇特的動物，實屬命不該絕。

中生代霸主——恐龍滅絕於(yu) 白堊紀-古近紀大滅絕中

（圖片來源）

災後重生，欣欣向榮

盡管白堊紀-古近紀大滅絕的影響巨大，但陸地生態係統迅速恢複。在此之後，隨著先鋒被子植物群落的迅速恢複，地球植物群得以恢複，而幸存的脊椎動物類群，包括哺乳動物、鳥類、蛙類和硬骨魚類，也在新生代早期得以恢複並迅速輻射。

然而，這次大滅絕對蛇進化的影響仍然知之甚少。為(wei) 此，德國埃爾朗根-紐倫(lun) 堡大學的Nicholas Longrich、Catherine Klein和同事通過115個(ge) 未滅絕蛇類之間的演化關(guan) 係、DNA突變發生率以及已成為(wei) 化石的和未滅絕蛇類的地理分布等整合數據，重建了蛇的演化曆史。

研究發現，雖然隻有6個(ge) 蛇類支係在大滅絕事件中活了下來，但蛇類物種多樣性在大滅絕事件發生的過渡時期內(nei) 存在潛在的分化趨勢，椎體(ti) 的形態也亦未受到大滅絕的影響。其原因可能是盲蛇下目的盲蛇類與(yu) 早期分化的原蛇類均為(wei) 生活於(yu) 地下的穴居類群，這為(wei) 它們(men) 躲避小行星撞擊與(yu) 全球溫度變化帶來了極大便利。

不僅(jin) 如此，被小行星撞擊後地球缺少食物，如前所述，蛇類的進食頻率低，這也為(wei) 長期耐餓提供了生存保障；除此之外，蛇類在弱光條件的捕食能力使得它們(men) 能夠在大災難後長期缺少日照的昏暗日子裏進食。蛇類的這一係列特點都為(wei) 其安穩度過大滅絕提供了保障，完美詮釋了什麽(me) 叫做老天爺強行喂飯吃。

所謂大難不死必有後福，蛇類不僅(jin) 沒有滅絕，它們(men) 似乎還在大滅絕之後經曆了快速的物種分化階段。這可能是因為(wei) 幸存者可以占據大量此前競爭(zheng) 者或者天敵所空缺的生態位，或擴展到新的生態空間與(yu) 形態空間。

蛇類脊椎形態可用於(yu) 指示生態位和整體(ti) 體(ti) 型，研究對蛇類椎體(ti) 化石進行了分析，發現大滅絕後蛇類椎骨差異呈增長態勢，同時伴隨著平均和最大體(ti) 長的增加。此外，大滅絕發生後蛇類的椎體(ti) 出現了幾種新的形態，說明大滅絕後蛇類拓殖了新的生態位並逐漸繁盛發展。

蛇類的椎骨形態比較

（圖片來源Fachini et al., 2020）

不僅(jin) 如此，白堊紀-古近紀大滅絕事件可能還通過影響蛇類的生物地理分布格局促進了蛇類的繁盛。在大滅絕發生之前蛇類並未進入亞(ya) 洲，在大滅絕期間現存蛇類支係Afrophidia中的蛇類首次擴散入亞(ya) 洲。盡管跨大洲的遠距離擴散應該不受大滅絕事件所影響，但是潛在的競爭(zheng) 者與(yu) 天敵的滅絕，增加了蛇類拓殖到新的殖民地上的可能性。

可見，白堊紀-古近紀大滅絕事件雖然給了中生代的恐龍霸主致命一擊，然而蛇類卻因禍得福。蛇類憑借著得天獨厚的自身條件，如地下穴居、體(ti) 形細長、捕食頻率低、弱光視力突出等優(you) 勢，在大滅絕之後異軍(jun) 突起，不僅(jin) 占據了大量空缺的生態位，還成功拓殖到了亞(ya) 洲這一片新的大陸，形成了種類繁多的蛇類大家族。

白堊紀-古近紀大滅絕事件是地球生命史上一次重大的裏程碑式事件，近年來多類群的研究已經逐漸證實，此次大滅絕對塑造地球現存脊椎動物多樣性起到了重要作用。

而目前人類正在麵臨(lin) 第六次生物大滅絕事件，這一次生命的霸主更替結果又會(hui) 如何呢？或許時間，會(hui) 告訴我們(men) 答案。

參考文獻：

[1]Fachini T S, Onary S, Palci A, et al. Cretaceous Blind Snake from Brazil Fills Major Gap in Snake Evolution[J]. Iscience, 2020, 23(12): 101834.

[2]Hsiang A Y, Field D J, Webster T H, et al. The origin of snakes: revealing the ecology, behavior, and evolutionary history of early snakes using genomics, phenomics, and the fossil record[J]. BMC evolutionary biology, 2015, 15(1): 1-22.

[3]Klein C G, Pisani D, Field D J, et al. Evolution and dispersal of snakes across the Cretaceous-Paleogene mass extinction[J]. Nature communications, 2021, 12(1): 1-9.

策劃：毛萍  張軼佳

作者單位：中國科學院成都生物研究所 中國科學院成都分院

來源：科學大院

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