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"A dog is a man's best friend. A cat is a cat's best friend."

養(yang) 過貓的盆友們(men) 可能都聽說過上麵這句俏皮話，狗是人類最好的朋友，貓是貓最好的朋友。

雖然帶著玩笑意味，卻也真實反映出了人類在和貓長期相處過程中的矛盾心理。

不同於(yu) 它們(men) 的“舍友”——狗，對於(yu) 自己的鏟屎官，貓貓們(men) 時而柔情蜜意，時而冷淡疏離。恬靜似水的同時，又透出了一絲(si) 的野性難馴，以至於(yu) 很多時候，我們(men) 都會(hui) 好奇一個(ge) 問題——

貓，真的被馴化了嗎？

竊以為(wei) ，除了人類，都是貓貓們(men) 的好朋友，我們(men) 不過是鏟屎官罷了(手動狗頭)（圖片來源：Hill’s Pet）

10000年也沒“養(yang) 熟”它

對於(yu) 科學家們(men) 而言，家貓是否已經被馴化也是一個(ge) 值得爭(zheng) 論的問題。對於(yu) 這個(ge) 問題，考古記錄或許可以給我們(men) 一些答案。

家貓和野貓在骨骼形態上十分相似，這讓很多問題變得複雜。所幸，通過其他信息輔助進行推斷，我們(men) 依舊可以從(cong) 人類遺址中發現的貓遺骸裏，窺見家貓被馴化的曆史。

1983年，考古學家們(men) 在塞浦路斯島上，發現了一塊距今8000年的貓的顎骨。由於(yu) 貓並不是島上的土著，此項發現表明了人類已經將大陸上的貓帶上島嶼，卻並不一定意味著人類已經開始了對貓的馴化。

但隨後一個(ge) 墓葬的發掘，則確定了塞浦路斯島上的貓與(yu) 人類之間的聯係。

研究人員發現了一個(ge) 人類的墳墓，遺骨的附近有一個(ge) 小坑，埋著24個(ge) 完整的貝殼，以及其他一些石器和陪葬品，這意味著這位死者享有一定的社會(hui) 地位。

讓人興(xing) 奮的是，在人類骸骨的40厘米外，一具貓的骨架被發現了，骨骼的相對完整和周圍的沉積物都表明有人替貓貓挖了一個(ge) 墳墓，然後將貓放在其中並迅速掩埋。

在塞浦路斯發現的人貓合葬（圖片來源：參考文獻1）

值得一提的是，這個(ge) 墓葬所處的時期大概是9500年之前，所以科學家們(men) 推測，對家貓的馴化可能發生在9500年前。

而後，對家貓和野貓遺傳(chuan) 方麵的研究，又將家貓的馴化曆史再往前推了一段時間，推到了10000年前。

具體(ti) 而言，在這項研究中，科學家們(men) 通過對非洲南部、阿塞拜疆、哈薩克斯坦、蒙古和中東(dong) 的979隻野貓和家貓的DNA樣本進行測序和分析。

研究表明，野貓可以分為(wei) 5個(ge) 主要的譜係(lineage)，分別是歐洲野貓(F.s. silvestris)、荒漠貓(F.s. bieti)、亞(ya) 洲野貓(F.s. ornata)、南非野貓(F.s. cafra)，以及一個(ge) 囊括了家貓、分布於(yu) 中東(dong) 的野貓和非洲野貓的譜係，研究人員將這個(ge) 譜係稱為(wei) 非洲野貓(F.s. lybica)。

野貓和家貓的遺傳(chuan) 譜係（圖片來源：參考文獻2）

這一結果說明了什麽(me) 問題呢？

一句話概括就是，當前分布在世界各地的家貓，其祖先都是非洲野貓這個(ge) 亞(ya) 種。

值得一提的是，在非洲野貓這個(ge) 譜係中，從(cong) 以色列、阿聯酋和沙特阿拉伯的偏遠沙漠采集的非洲野貓DNA樣本和家貓，在遺傳(chuan) 上幾乎無法區分，這意味著中東(dong) 地區或許才是家貓們(men) 的“快樂(le) 老家”。

非洲野貓，大家覺得和自己家的主子有啥區別呢？

(圖片來源：animalworld.tumblr.com)

進而，科學家們(men) 通過分子序列對家貓馴化的起始時間進行了估算，但由於(yu) 分子鍾理論不太適用於(yu) 太近分歧的類群，因此，隻能大概知道貓的馴化發生在過去10000年這個(ge) 時間段內(nei) 。

2017年發表的另外一項研究則對現代貓、以及來自15000年前到公元18世紀的考古遺址中古貓遺骸的DNA進行了分析，發現家貓可能存在兩(liang) 次馴化的浪潮：

第一次發生在大約7,500年前的新月沃地；第二次則發生在希臘和羅馬時期，當時大量的貓從(cong) 埃及傳(chuan) 出，向北傳(chuan) 播到波羅的海，向東(dong) 則傳(chuan) 播到了伊朗。這一過程顯著增加了家貓基因中非洲野貓的遺傳(chuan) 成分。

新月沃地，圖中紅色的區域（圖片來源：維基百科）

看到這，大家已經基本明白了，家貓的馴化曆史並不算短，大約始於(yu) 10000年前。

隻是，經過了這麽(me) 長時間的馴化，為(wei) 啥咱家裏的貓還經常是一副“養(yang) 不熟”的模樣呢？

溫和的人工選擇與(yu) 狂野的貓

想要回答這個(ge) 問題，我們(men) 首先得了解一下，什麽(me) 是馴化？

馴化（Domestication）指的是一種生物的生長與(yu) 生殖逐漸受另一種生物利用與(yu) 掌控的過程。

對於(yu) 人類而言，對動植物的馴化標誌著人類曆史上的一次重大轉變，具有著十分深遠的影響。沒有咱們(men) 祖先對於(yu) 作物、家禽和家畜的馴化，大概也就沒有咱們(men) 吃飽穿暖的今天了吧。

人類馴化了牛的岩畫（圖片來源：britannica.com）

事實上，馴化（Domestication）是一個(ge) 漸進的過程，並不是一個(ge) 一蹴而就的突發事件。

根據馴化的定義(yi) ，大家也能猜到，動物的馴化過程主要分為(wei) 兩(liang) 個(ge) 階段：第一階段人類捕捉並飼養(yang) 動物，而第二階段則會(hui) 去有意識地控製被馴養(yang) 動物的繁殖。

在這個(ge) 過程中，人類顯然占據了主導地位，人工選擇定向地將對人類有利的變異進行了保留，讓攜帶有利性狀的個(ge) 體(ti) 更多地繁殖。

這在許多人類馴養(yang) 的寵物和家畜身上都得到了較好的體(ti) 現，尤其是狗。我們(men) 的祖先將狗定向培育成看守、狩獵的好幫手，這使得狗和它們(men) 的祖先——狼，有了較大的區別。

狼和狗(圖片來源：theatlantic.com)

但對於(yu) 貓而言，情況又有所不同。

當我們(men) 熱情地呼喚一隻貓時，它可能隻會(hui) 不緊不慢地眨眨眼以示回應，甚至不理不睬。

此外，貓還保留了比狗更加敏銳的狩獵技能，被遺棄的貓大都可以在沒有人類幫助的情況下獨立生存。

貓在狩獵（圖片來源：discoverwildlife.com）

對於(yu) 這一現象，溫和的人工選擇或許是一個(ge) 合適的答案。

2014年，一項發表在學術期刊《美國科學院院刊》上的研究比較了家貓和野貓的基因組特征，發現家貓與(yu) 其野貓祖先在基因組上的差異遠小於(yu) 狗與(yu) 狼的差異，而且貓的基因組具有更溫和的人工選擇特征。

在過去的研究中，科學家們(men) 大都認為(wei) 家貓祖先和人類的相遇始於(yu) 貓鼠之間的博弈。

在新月沃地，人們(men) 開始窖藏穀物，這一習(xi) 慣方便了鼠類的繁殖和壯大。聚居的鼠類對於(yu) 貓的誘惑是顯而易見的，同時，人類的食物殘渣對於(yu) 野貓也存在一定的吸引力，這使得家貓的祖先開始進入人類的活動範圍。

但是，它們(men) 進入人類的生活並不意味著失去了自己的自由(這樣看來真是渣貓無疑了)。

貓和老鼠（圖片來源：Victor）

貓能捉老鼠，又不會(hui) 造成多大的破壞，況且許多貓貓還十分可愛，這就讓人對家貓祖先的容忍程度大大增加，從(cong) 而使得家貓隨著人類農(nong) 業(ye) 文明的向外播撒而傳(chuan) 播。

但貓和人類之間這種較為(wei) 鬆散的聯係，使得家貓的基因中並沒有留下太多被人工選擇的痕跡。

此外，相比起狗(約30000年)，貓被馴化的時間還相對較短，直到最近兩(liang) 個(ge) 世紀，人們(men) 才對家貓新品種的培育花了大力氣。如今，大多數家貓品種都是19世紀在不列顛群島上培育出來的。

1871年位於(yu) 英國的貓展（圖片來源：messybeast.com）

所以，想要家貓有“家”貓的樣子，需要的或許是更久的馴化時間，以及更大力氣的人工選育。

雙向奔赴的日子裏，

誰才是被馴化的一方？

其實聊到這，家貓的馴化已經基本捋完，但是諸位鏟屎官們(men) ，你們(men) 在鏟屎的時候，是否會(hui) 產(chan) 生這樣一個(ge) 疑問：

懶惰如我，為(wei) 什麽(me) 會(hui) 每天還會(hui) 給主子鏟屎，究竟是誰“馴化”了誰呢？

為(wei) 了可以在城市養(yang) 貓，人類發明了貓砂，養(yang) 成了鏟屎的習(xi) 慣。當貓打翻水盆、撓壞家具、傲慢無禮不給擼的時候，人類依舊恪守著鏟屎官的基本義(yi) 務。

不僅(jin) 如此，雙十一的購物車裏，貓糧、貓砂，以及和貓貓有關(guan) 的零零總總無時無刻不在提醒自己，誰才是真正的主人。

親(qin) 愛的盆友們(men) ，對於(yu) 上麵這個(ge) 問題，你們(men) 會(hui) 給出怎樣的答案呢？

參考文獻：

[1]Vigne, J. D., Guilaine, J., Debue, K., Haye, L., & Gérard, P. (2004). Early taming of the cat in Cyprus. Science, 304(5668), 259-259.

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[3]Ottoni, C., Van Neer, W., De Cupere, B., Daligault, J., Guimaraes, S., Peters, J., et al. (2017). The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature Ecology & Evolution, 1(7), 1-7.

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[5]Montague, M. J., Li, G., Gandolfi, B., Khan, R., Aken, B. L., Searle, S. M., et al. (2014). Comparative analysis of the domestic cat genome reveals genetic signatures underlying feline biology and domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(48), 17230-17235.

作者：EVEE

作者單位：北京大學生命科學學院

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