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1924年，民國十三年，這年的中國正處在多事之秋——轟轟烈烈的國民大革命和北伐戰爭(zheng) 正如火如荼。而在萬(wan) 裏之外的西半球，青年學者雷蒙德·達特（Raymond Dart）剛剛結束了他在英國的求學。

學業(ye) 有成的達特沒有回到故鄉(xiang) 澳大利亞(ya) ，而是來到南非做起了解剖學教授。他對化石抱有異乎尋常的興(xing) 趣，經常鼓勵學生在課餘(yu) 時間到外麵去尋找化石。就在這一年，有位學生給他送來一件狒狒顱骨化石，這件化石出自附近的采石場。

雷蒙德·達特 | Smithsonian Institution Archives

癡迷骨頭的達特找到采石場主，買(mai) 來了兩(liang) 箱化石，次年就發表了他的重磅研究：化石中發現一個(ge) 既像猿又像人的顱骨，而且其形態表明，顱骨主人已經可以把頭部平衡地置於(yu) 脊柱上方，而不向前傾(qing) 斜——這是直立姿勢的反映。

由於(yu) 這件化石發現於(yu) 非洲的最南部，達特將其命名為(wei) “南方古猿”。

正本清源，超級大家族

然而研究發表後，達特卻受到了群嘲。解剖學界和人類學界的許多權威學者譏諷這件標本“與(yu) 其說像人，倒不如說是有點像殘缺不全的黑猩猩”。

達特在1925年發現的顱骨 | James St. John / Wikimedia Commons

然而反對和嘲諷還隻是次要的，達特的研究在之後十多年幹脆被無視了——1927年，北京周口店遺址被發掘，全世界人類學家的目光都被新發現的“北京人”吸引走了。

被搶了風頭的南方古猿，就這麽(me) 沉寂了下去。在1936年和1938年，南非又兩(liang) 次出土了南方古猿類化石，但仍然未被學界重視——因為(wei) 根本沒認出來。

1936年和1938年發現的南方古猿化石，和達特那件標本差異非常大，當時的學者將其分別命名為(wei) “邇人”（意思是接近人類）和“傍人”（意思是人類演化上的旁支）兩(liang) 個(ge) 新類群，卻沒有意識到這些化石其實都是南方古猿。

1938年發現的“傍人”頭骨 | José Braga;Didier Descouens / Wikimedia Commons

接下來的幾十年裏，南非的５個(ge) 地點共發現70餘(yu) 件古猿化石，標本編號達數百號。發現者們(men) 為(wei) 它們(men) 定了４個(ge) 屬名，６個(ge) 種名。眾(zhong) 多學者吵來吵去，終於(yu) 開始覺得有點不對勁——這些化石年代、地點都很相近，難不成這麽(me) 多不同種的古人類間毫無競爭(zheng) ，還能在一起和諧相處？

好在化石多了，研究體(ti) 係也就建立起來了。通過排除年齡、性別、個(ge) 體(ti) 差異，所有這些南非發現的化石被歸為(wei) 一個(ge) 屬（南方古猿屬）兩(liang) 個(ge) 種（纖細種和粗壯種）。然而這還隻是南猿大家族建立的開始：

1959年，人們(men) 在坦桑尼亞(ya) 發現了“鮑氏東(dong) 非人”（後被重定為(wei) 南猿屬鮑氏種）；

1974年，在埃塞俄比亞(ya) 阿法爾地區，人們(men) 又發現了赫赫有名的“露西”（當時歸入南猿屬纖細種，後來發現是一個(ge) 新種，命名為(wei) “阿法爾種”）；

南方古猿阿法爾種（露西）| 上海自然博物館

1994年，阿法爾地區又出土了大量距今440萬(wan) 年前的化石，被命名為(wei) 南方古猿始祖種，是迄今已發現的最古老的人類直接祖先；

1995年，研究者們(men) 在肯尼亞(ya) 的舊南猿化石中又分離出了“湖畔種”；

2015年，依然是在阿法爾，人們(men) 又又又發現了南方古猿“近親(qin) 種”。

人猿相揖別：露西的後“人”與(yu) 先猿

這麽(me) 多種南方古猿，彼此間到底是什麽(me) 關(guan) 係？

研究表明，始祖種名副其實，是其他所有南猿種的祖先。後來它們(men) 幹脆被劃出去，歸為(wei) 了一個(ge) 新的地猿屬，改稱“始祖地猿”。

湖畔種緊隨始祖其後，生存於(yu) 420-380萬(wan) 年前。而露西所在的阿法爾種，生活在390-290萬(wan) 年前。最新發現的近親(qin) 種，則生存於(yu) 350萬(wan) 至330萬(wan) 年前。

湖畔種南方古猿的頭骨（左）及化石麵部重建圖 | 弗雷德·斯普爾（Fred Spoor）

過去研究者們(men) 認為(wei) 阿法爾種是湖畔種後代，後來發現二者分布時間有重疊，可能互為(wei) 兄弟支係。這也導致露西的祖先出現了爭(zheng) 議：阿法爾種到底是直接由始祖地猿演化而來，還是早期湖畔種的分化？

始祖地猿的頭骨 | Rama / Wikimedia Commons

相較於(yu) 完全還是一副“猴相”的湖畔種和始祖地猿，阿法爾種的特征介於(yu) 人、猿之間，且其類似猿的性狀正在明顯地向著人的方向轉變。因此，阿法爾種被認為(wei) 既是纖細種的祖先，同時又是“能人”的祖先——前者演化成了粗壯種和鮑氏種，後者演化成了現代人，人猿在此分別。

不過2015年近親(qin) 種（與(yu) 阿法爾種基本同期）的發現，又導致了一個(ge) 問題——我們(men) 到底是近親(qin) 種的後代，還是露西所在的阿法爾種的後代？

人猿之間：露西的生活

不過，就算露西不是我們(men) 的直係祖先，至少也是我們(men) 的曾ⁿ叔祖母。所謂“人與(yu) 猿之間”的露西，到底長什麽(me) 樣，過著什麽(me) 生活呢？

南方古猿的身高約在1.2米-1.4米之間，如果隻看上半身，幾乎完全就是猿類。但是他們(men) 腰部以下的結構，卻已經和現代人高度接近——也就是說，他們(men) 不像黑猩猩那樣“四隻手”，而是和我們(men) 一樣手腳分明，平時是直立行走。但他們(men) 的上臂仍然很像黑猩猩，說明南猿還經常爬樹。露西的手臂有從(cong) 高處掉落下來造成的骨折，她可能就是爬樹摔下來才去世的——這反映了南猿會(hui) 爬樹，但是或許不如原本棲息在樹上的祖先那麽(me) 熟練。

雄性南方古猿的模型，展於(yu) 奧地利維也納的自然曆史博物館 | Wolfgang Sauber / Wikimedia Commons

阿法爾南猿的頭骨與(yu) 現代人相比，顯得又短又低，但比黑猩猩的頭骨來得長而高。其腦容量亦較小，隻有約380-430立方厘米，和黑猩猩差不多大，但是結構卻和現代人的非常接近。在顱骨比例上，南方古猿的麵部極大，而且下巴向前突出——大臉和長下巴可能是為(wei) 了咀嚼樹葉、水果、木頭和樹皮，這些極費牙齒的玩意兒(er) 構成了南猿的主食，因此需要強大的咀嚼肌。不過露西和她的族人並不是純粹的素食主義(yi) 者，如果碰上昆蟲、鳥蛋之類的富含蛋白質的食物，他們(men) 也不會(hui) 放過。

左為(wei) 阿法爾南猿的頭骨，右為(wei) 黑猩猩頭骨 | Rama（左），Luis Fernández García（右） / Wikimedia Commons

至於(yu) 打獵就別想了，一群身高和體(ti) 格像小學生，智商甚至可能不如幼兒(er) 園孩子的南猿，實在沒辦法圍獵草原上的野獸(shou) ——何況南猿不會(hui) 用火，大概率也不會(hui) 打製石器。（打製石器一般認為(wei) 是南猿後代“能人”的發明，這也是“能人”得名的原因——會(hui) 打石器，是個(ge) 能人兒(er) 。）

最後，露西所在的阿法爾種，有時候也被翻譯成“阿法種”，但是千萬(wan) 別記錯成希臘字母“阿爾法”——不過，如果錯了也不是大事兒(er) ，國內(nei) 很多博物館標牌都錯寫(xie) 成了“阿爾法”。

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