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提到魚類的繁殖方式，大家腦海中浮現的往往是魚缸中的觀賞魚，或魚塘中的食用魚“甩籽”的場麵：我們(men) 身邊絕大多數常見的魚類都屬於(yu) 硬骨魚高綱的輻鰭魚總綱，這是現存魚類乃至脊椎動物中最繁盛的類群，現存超過3萬(wan) 種魚類的99%都屬於(yu) 輻鰭魚綱，占據了現存脊椎動物種數的約50%。而絕大多數的輻鰭魚都是用體(ti) 外受精的方式繁殖後代的：性成熟的雄魚和雌魚將精細胞和卵細胞排放到水中，讓其在水體(ti) 環境中發生結合，形成受精卵。

然而，是否從(cong) 古至今所有的魚類，都是用這種較為(wei) 原始的方式繁衍後代的呢？一類生存在3億(yi) 多年前的奇特小魚，或許會(hui) 給我們(men) 答案。

小醜(chou) 魚爸爸在守護剛孵化的孩子（密恐注意） | Silke Baron / Wikimedia Commons

全身披甲的小不點

小肢魚屬Microbrachius意為(wei) “細小的肢體(ti) ”，生存於(yu) 3.933億(yi) 年前早泥盆紀的阿姆斯朗階到3.827億(yi) 年前中泥盆紀吉維特階的淡水中，在蘇格蘭(lan) ，白俄羅斯，愛沙尼亞(ya) 和我國的雲(yun) 南都發現過它們(men) 的化石。小肢魚屬於(yu) 盾皮魚綱：這是一個(ge) 已經滅絕的古老類群，身體(ti) 表麵覆蓋著用於(yu) 保護的厚重骨甲。盾皮魚是地球上第一類演化出上下頜的脊椎動物，在誌留紀中期到晚泥盆紀曾經盛極一時，曾經演化出體(ti) 長超過6米的頂級捕食者泰雷爾鄧氏魚Dinichthys terrelli，和類似現存鯨鯊的巨型濾食者霸魚Titanichthys。

相比這些體(ti) 型龐大的親(qin) 戚，小肢魚的體(ti) 型就要小得多了，覆蓋著甲胄的前半身（化石保存的部分）隻有2-4厘米長。可不要因此就瞧不起這些“小不點”：小肢魚所在的胴甲魚目可是盾皮魚中的疊甲大師：它們(men) 頭部和前半段軀幹被厚實的骨甲包裹得嚴(yan) 嚴(yan) 實實，活像一個(ge) 骨質的盒子，連胸鰭上也覆蓋著堅硬的甲片。淡水中的捕食者要想攻破小肢魚如此嚴(yan) 密的防護，可不是一件容易的事。

小肢魚Microbrachius dicki的複原圖 | E. Mark-Kurik et al. / Estonian Journal of Earth Sciences (2018)

2013年，古生物學家在發掘自蘇格蘭(lan) 的小肢魚化石身上，發現了兩(liang) 根上麵長有溝槽的奇特小骨棒。這可是具有非凡意義(yi) 的“家夥(huo) ”。

小肢魚Microbrachius kedoae的部分甲殼 | E. Mark-Kurik et al. / Estonian Journal of Earth Sciences (2018)

具有曆史意義(yi) 的器官

雖然絕大多數現存魚類都是以體(ti) 外受精的方式繁殖的，但是凡事皆有例外：部分種類的輻鰭魚如胎鱂科（包括常見的孔雀魚、瑪麗(li) 魚等觀賞魚和臭名昭著的外來入侵物種食蚊魚）和海鯽科會(hui) 用體(ti) 內(nei) 受精的方式繁殖後代，而軟骨魚高綱（包括各種鯊、鰩、魟和銀鮫等）更是全員都是體(ti) 內(nei) 受精的。

而小肢魚那帶有溝槽的骨棒，與(yu) 現存的鯊魚等板鰓亞(ya) 綱軟骨魚雄性的交接器非常相似，這說明小肢魚——或許也包括其他的盾皮魚類，也會(hui) 采用和軟骨魚類相似的方式進行交配。現存的鯊魚和魟等在交配時，雄性會(hui) 用牙齒緊咬住雌性的胸鰭以便固定住自己，而小肢魚的嘴很小，隻是被骨甲嚴(yan) 密包裹的腦袋上的一個(ge) 小洞，披盔戴甲，全副武裝的身體(ti) 更是非常僵硬，如同穿著全套板甲的歐洲中世紀騎士，完全無法做出柔軟靈活的高難度動作。

小肢魚的雄性生殖器 | John Long et al. / Nature (2014)

那麽(me) ，雄性的小肢魚要如何與(yu) 雌性交配呢？小肢魚那一對由骨棒形成的交接器向左右兩(liang) 側(ce) 伸展開，與(yu) 身體(ti) 呈90度角。與(yu) 此同時，古生物學家也在部分沒有交接器，或許是雌性的小肢魚化石泄殖腔處發現了兩(liang) 塊小的骨板。這些特征顯示，雄性的小肢魚或許會(hui) 從(cong) 側(ce) 麵靠近雌性，以“肩並肩”的體(ti) 位與(yu) 其進行交配。

小肢魚的泄殖腔上發現的骨板，也許是輔助交配的裝置 | John Long et al. / Nature (2014)

小肢魚交配姿態的想象圖 | John Long et al. / Nature (2014)

泥盆紀的母親(qin)

小肢魚交接器的存在顯示，至少有一部分盾皮魚類是會(hui) 進行體(ti) 內(nei) 受精的，那麽(me) 它們(men) 又是如何產(chan) 生後代的呢？

體(ti) 內(nei) 受精的輻鰭魚類通常以卵胎生的方式繁衍後代，受精卵在母體(ti) 內(nei) 孵化，並發育為(wei) 可以獨立生活的幼體(ti) 之後，才被產(chan) 出體(ti) 外。而軟骨魚類則會(hui) 用三種不同的方式繁殖後代：一部分成員卵胎生，一部分成員會(hui) 產(chan) 出體(ti) 積大且數量少，帶有硬殼的卵，而演化程度較高的成員（如真鯊屬Carcharhinus和雙髻鯊屬Sphyrna）則會(hui) 像哺乳動物一樣胎生，胚胎在將卵黃吸收殆盡後，母體(ti) 直接為(wei) 發育中的胚胎提供營養(yang) 。

演化樹上不同分枝的魚類的外生殖器 | John Long et al. / Nature (2014)

發現於(yu) 西澳大利亞(ya) 3.8億(yi) 年前泥盆紀晚期的另一種盾皮魚類：艾登堡魚母Materpiscis attenboroughi，其腹腔中不僅(jin) 保存有尚未出世的胚胎化石，甚至還能發現假胎盤結構的痕跡，這一有力證據證實，早在3億(yi) 多年前的泥盆紀，古老的盾皮魚類不僅(jin) 能用體(ti) 內(nei) 受精的形式進行交配，更能像現存的高等軟骨魚一樣以胎生的方式繁衍後代。

在艾登堡魚母的腹腔內(nei) ，還能看到胚胎的骨骼 | Sularko Museum Victoria Derivative work MagentaGreen

盾皮魚類作為(wei) 地球上的第一代脊椎動物“霸主”，雖然在泥盆紀末的大滅絕中全數滅絕，永遠地銷聲匿跡了。但是關(guan) 於(yu) 它們(men) 特殊的身體(ti) 結構，獨特的生活習(xi) 性，還有著許許多多的秘密正深埋在地層中，等待著我們(men) 的發現。

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