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澳洲是一塊神奇的土地。這裏有袋鼠、袋熊，甚至還有袋鼴鼠、袋食蟻獸(shou) ......那麽(me) ，有袋貓嗎（不是哆啦A夢）？真的有一種已滅絕的“袋貓”——袋獅（Thylacoleo carnifex），屬名 Thylacoleo 意為(wei) “有袋的獅子”，獸(shou) 如其名，它是已知最大的有袋食肉動物，是有袋類裏與(yu) 貓科動物趨同進化的“競品”。

編號WAM 02.7.1的袋獅標本，發現於(yu) Flight Star Cave | Wells, Roderick T., and Aaron B. Camens. / Plos one (2018)

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01

“獅子”是個(ge) 吃瓜群眾(zhong) ？

袋獅屬於(yu) 雙門齒目袋熊亞(ya) 目，跟憨憨方便獸(shou) 是親(qin) 戚。雖然沒什麽(me) 名氣，但它的化石發現曆史可謂悠久。最早發現的袋獅化石是一個(ge) 頭蓋骨，在19世紀40年代出土，隨後被送給了英國古生物學家歐文（Richard Owen）。這位歐文可是古生物學史上的大人物，恐龍一詞就是他創造的。1859年，歐文關(guan) 於(yu) 袋獅的論文發表，歐文發現它的前臼齒形如刀片，認定這是食肉動物的特征，他把袋獅稱為(wei) “最凶猛和最具破壞力的捕食者之一（one of the fellest and most destructive of predatory beasts）”。

袋獅頭蓋骨 | Anderson, C. / Records of the Australian Museum (1929)

一百多年過去了，人們(men) 對於(yu) 袋獅的爭(zheng) 論，分歧之多，在古生物學史上可能是數一數二的。有人認為(wei) 它是鬣狗一樣的食腐者，有人認為(wei) 它像豹一樣擅長爬樹，有人認為(wei) 它愛偷鱷魚蛋，有人認為(wei) 它是搶奪袋鼠小孩的“壞人”（袋鼠被追趕時，可能會(hui) 因為(wei) 肌肉收縮，讓袋裏的幼崽意外掉出來）。最有趣的一種假說，是1929年C. Annderson提出的，他堅持袋獅是吃素的，然而袋獅的牙齒不適合吃草。於(yu) 是他問了植物學的專(zhuan) 家，得知澳洲有許多野生的瓜類，果實直徑可達3英寸（約7.5厘米）。於(yu) 是他果斷提出，袋獅可以用刀片樣的前臼齒，把瓜皮嗑開，然後囫圇吞食裏麵的瓜子……

都不怕肚子裏長出瓜苗的嗎？| 《哆啦A夢》

關(guan) 於(yu) 袋獅的爭(zheng) 論多，並不是因為(wei) 缺乏化石證據。袋獅的化石算是相當多和完整的，還有其他的證據證明其存在。比如袋獅的“貓抓板”，在一個(ge) 叫Tight Entrance cave的山洞裏，科學家找到幾千處石灰石和礦物沉積上的爪痕，其中最大的那些肯定是袋獅留下的。甚至還有圖片存在：2008年在澳洲的金伯利（Kimberley）西北海岸，有人發現了一幅原住民留下的袋獅岩畫，還能依稀看到“貓蛋蛋”。這隻二次元袋獅身上有許多條紋，可能反映了化石所無法保存的真正毛色，也許袋獅叫袋“虎”更合適。

畫在岩石上的袋獅 | Akerman, Kim, and Tim Willing / Antiquity (2009)

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02

比麻將牌還大的大板牙

袋獅體(ti) 重約100~130公斤，比獅子略小，有粗壯的前肢和脖子，還有一條略似袋鼠的長尾巴。體(ti) 格敦實，小腿比大腿短，說明它速度不快，不善追逐。但它攀岩的本事不錯，在洞穴裏發現的袋獅抓痕，有的甚至達到了3米高處。現在的主流觀點認為(wei) ，袋獅是一個(ge) 凶猛的捕食者。但是袋獅並不是獅子的複製品，它作為(wei) 捕食者的種種特征，與(yu) 真正的貓科動物有異有同，令人看到殊途同歸的演化曆程。

食肉獸(shou) 最重要的特征是裂齒（carnassial），裂齒邊緣鋒利，適合切肉。包括貓科在內(nei) 的食肉目，裂齒是由上頜第四個(ge) 前臼齒和下頜第一個(ge) 臼齒特化而成的，而袋獅的裂齒是上下頜第三個(ge) 前臼齒，而且極為(wei) 巨大。袋獅咬合時上裂齒在下裂齒之外，互相摩擦保持鋒利，仿佛兩(liang) 把鍘刀。

袋獅的犬齒奇小無比，前臼齒和門齒卻無比巨大 | Beclectic / Wikimedia Commons

獅子最重要的武器——尖銳的犬齒，在袋獅身上卻近似於(yu) 無。袋獅隻有兩(liang) 顆上犬齒，而且小得可憐，作為(wei) 替代品，它最前麵的四個(ge) 門齒，就是老鼠臉上最顯眼的四個(ge) 大板牙，格外修長鋒利，還朝前突出，一副需要戴牙套的樣子。

袋獅身體(ti) 的其他部位，也呈現出像貓又不像貓的特征。袋獅的腳趾第一節可以靈活地抬起，表明它像貓一樣能收回爪子。它的肘關(guan) 節比食肉目靈活，介於(yu) 袋熊和樹棲動物之間，這也使它的前臂能夠大幅度移動。所以袋獅也能使出“貓拳”——像貓科動物一樣，用前腿去擒抱獵物。

袋獅的前腳掌，注意它的拇指極大 | Finch, M. E. and Freedman, L. / Aust. J. Zool. (1988)

不過，它身上有一件奇門兵器，可是貓絕對沒有的，袋獅的大拇指格外粗大，爪子也十分巨大。這個(ge) 利器不同於(yu) 所有的食肉目，更像是恐爪龍的爪子。另外，袋獅的大尾巴可能像遠房親(qin) 戚袋鼠的尾巴一樣，發揮支撐作用，幫助它後腿站立，兩(liang) 爪懸空進行打擊。

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03

肌肉發達 可惜頭腦簡單

雖然一口歪牙有些滑稽，但通過袋獅的顱骨解剖結構，我們(men) 可以判斷它有非常強壯的顎肌，牙口“恐怖如斯”。袋獅嘴前端牙齒的咬合力，推測達到1692N，超過今天咬力最大的陸地食肉目北極熊。咬力商數（用咬合力和體(ti) 重計算出來的數據，表示這個(ge) 食肉動物相對於(yu) 它的體(ti) 格，咬力是大還是小）更是達到194。我們(men) 熟知的捕殺大獵物的猛獸(shou) ，獅子、老虎、狼之類，咬力商數大都在110~130之間。

袋獅骨架與(yu) 身體(ti) 結構的重建 | Wells, Roderick T., and Aaron B. Camens. / Plos one (2018)

嘴巴前端的牙齒（對於(yu) 食肉目是犬齒，對於(yu) 袋獅是大板牙），是啃咬獵物的武器，如果一個(ge) 食肉動物相對於(yu) 它的體(ti) 格，有很大的咬合力，而且是在嘴巴的前端，一般說明它是一個(ge) 善於(yu) 捕殺大型獵物的彪悍家夥(huo) 。食肉的有袋類，咬力商數普遍大於(yu) 食肉目，一個(ge) 原因可能是，顎肌和腦容量占的空間，是彼此衝(chong) 突的，換句話說，肌肉大了腦子就不能大，有袋類的腦容量普遍小於(yu) 有胎盤獸(shou) 類，食肉目的腦容量是同體(ti) 型有袋類的兩(liang) 倍半——所以袋獅的牙口如此威猛，其實是因為(wei) 它用肌肉代替了腦子。

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