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唐代詩人皮日休曾寫(xie) 詩讚美牡丹：“國色朝酣酒，天香夜染衣”，至此牡丹有了“國色天香”的美譽。

自隋唐牡丹從(cong) 荒野進入宮廷，一千多年來經過曆代育種者和園丁的辛勤培育，牡丹已經與(yu) 它山野中最初的模樣發生了天翻地覆的變化，形成了白、粉、紅、紫、黒、藍、綠、黃和複色這九大色係，上千個(ge) 品種。在這些花色中，白、粉、紅和紫色是牡丹中較為(wei) 常見的顏色，而黑、藍、綠和黃色在傳(chuan) 統牡丹中是比較稀缺的。在牡丹愛好者之間經常存在著“黑牡丹不黑、黃牡丹不黃、綠牡丹不綠”的說法。

淡黃色的‘姚黃’（楊勇拍攝）

Part.1

難道世間就沒有真正的黃牡丹嗎？

關(guan) 於(yu) 是否存在真正黃色的牡丹，在很長一段時間裏，這一直是個(ge) 謎，直到1906年法國植物學家A. Franchet發表了兩(liang) 個(ge) 野生牡丹：Paeonia delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黃牡丹），植物學界才首次見到了真正開黃色花的牡丹。這兩(liang) 個(ge) 野生種都是法國傳(chuan) 教士Delavayi在中國雲(yun) 南發現並采集的，其中黃牡丹（P. lutea）采集自雲(yun) 南洱源，花為(wei) 金黃色。植物學家對中國西南地區的野生牡丹資源調查後發現，黃牡丹的分布範圍極廣，在雲(yun) 南昆明、大理、香格裏拉、德欽以及西藏林芝市的林芝縣、米林縣和波密縣等地區都有分布。至此，黃牡丹的神秘麵紗才被揭開。

二十世紀末，洪德元院士對中國的野生牡丹資源進行了較為(wei) 係統的調查和分類研究。研究發現，沒有一個(ge) 性狀或性狀的組合可以把P. delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黃牡丹）劃分為(wei) 不同種甚至種下分類群，原來分出來的許多類群隻不過是一個(ge) 種的一些極端形態變異而已，任何形態上的劃分都是不自然的，因此將這兩(liang) 個(ge) 種以及其他的一些變異類型合並為(wei) 一個(ge) 種：P. delavayi 即滇牡丹。（注：下文出現的“黃牡丹”指代的是滇牡丹中黃色花的類型。）

滇牡丹主要花色類型（王福拍攝）

Part.2

黃色係牡丹新品種是怎麽(me) 培育的？

野生黃牡丹雖然有亮麗(li) 的黃色花，但花朵很小，同時適應性較差，不耐高溫和嚴(yan) 寒，直接馴化作為(wei) 園藝花卉的效果較差。而小花的野生黃牡丹和園藝栽培的大花栽培牡丹親(qin) 緣關(guan) 係較遠，雖然它們(men) 同屬於(yu) 芍藥科芍藥屬牡丹組，但卻分屬於(yu) 不同的亞(ya) 組，黃牡丹屬於(yu) 肉質花盤亞(ya) 組，而園藝栽培的大花型的傳(chuan) 統牡丹（P.× suffruticosa）屬於(yu) 革質花盤亞(ya) 組，不同亞(ya) 組之間存在嚴(yan) 重的生殖隔離，雜交極難形成種子，即使形成種子也很難發芽，因此巴黎的園藝學家Maxime Cornu教授曾斷言這個(ge) 種在園藝育種中將一事無成。

但打臉來的太快，與(yu) Maxime Cornu教授同時期的Victor Lemoine教授和Louis Henry 教授在利用種子培育出黃牡丹之後，就嚐試利用黃牡丹做母本和從(cong) 中國引入的傳(chuan) 統栽培牡丹（花大，高度重瓣）進行雜交，經過大量的嚐試和失敗之後，1904年VictorLemoine教授率先獲得成功，雜交出了首個(ge) 黃色重瓣大花栽培牡丹品種‘La Lorraine’，1908年Louis Henry 教授也獲得了成功，雜交出了迄今在世界範圍內(nei) 流傳(chuan) 非常廣的黃色牡丹品種‘Souvenirdu Prof. Maxime Cornu’（金閣）。之後，Victor Lemoine和他的兒(er) 子Emile Leomine又陸續培育出諸多黃色係新品種。

‘La Lorraine’（https://pivoinesriviere.com/produit/la-lorraine/）

‘Souvenir du Prof. Maxime Cornu’（楊勇拍攝）

第一次世界大戰期間Lemoine家族的黃色牡丹新品種在美國牡丹芍藥協會(hui) （American Peony Society，APS）的展覽上出現引起了巨大的轟動，也帶動了美國一些育種者加入到培育黃色牡丹新品種的隊伍中來。這其中成果最突出的育種家是A. P. Saunders。Saunders意識到Lemoine培育的品種雖然花色新穎，但它們(men) 中的大多數繼承了黃牡丹花梗細弱的特點，細弱的花梗無法支撐起巨大的花朵，多數品種花朵有垂頭的問題，甚至部分品種的花是完全下垂的，這使得觀賞性大打折扣。為(wei) 了盡量避免雜交後代出現花頭下垂的問題，Saunders選擇了花梗更直立且強壯，花型多為(wei) 單瓣或半重瓣的日本傳(chuan) 統栽培牡丹品種作為(wei) 父本與(yu) 滇牡丹（黃色和紫紅色的類型都有）進行雜交。

Saunders同樣開展了大量的雜交，通過不斷嚐試和不懈堅持，終於(yu) 在1928年公布了他的第一個(ge) 黃色係雜交品種‘Argosy’。這是一個(ge) 黃色單瓣型的品種，花朵側(ce) 開。之後Suanders又不斷擴大雜交的親(qin) 本類型和雜交的規模，新品種也隨之不斷湧現。根據APS的名錄Peonies 1976-1986記載，Saunders和他女兒(er) 在1928-1960年期間一共登錄了78個(ge) 牡丹新品種。這些新品種繼承了日本傳(chuan) 統栽培牡丹花單瓣或半重瓣，花梗直立的特點，也多為(wei) 單瓣和半重瓣，花頭直立性增強，顏色變化十分豐(feng) 富，從(cong) 深紅、猩紅、杏黃到琥珀色、金黃色和檸檬黃色均有。現階段Saunders培育的部分品種依然流行，其中‘High Noon’（海黃）這個(ge) 半重瓣的黃色花品種，因其亮麗(li) 的花色、極好的適應性以及怡人的花香在全世界廣泛栽培。而這一類由滇牡丹和傳(chuan) 統栽培牡丹參與(yu) 雜交形成的栽培牡丹品種也被稱為(wei) 牡丹亞(ya) 組間雜種。

A. P. Saunders

（https://www.peonysociety.eu/some-new-hybrid-peonies-by-a-p-saunders-1926/）

上圖：‘Argosy’（https://www.hamilton.edu）

下圖： ‘High Noon’（楊勇拍攝）

因為(wei) 滇牡丹和傳(chuan) 統栽培牡丹較遠的親(qin) 緣關(guan) 係，導致它們(men) 的雜交第一代（F1）幾乎都是高度不育的，在Saunders開展黃牡丹育種的幾十年中，也一直在努力嚐試開展這些F1代之間的雜交，希望能獲得能結實的黃色係品種，但卻一直沒有突破。一個(ge) 非常偶然的機會(hui) ，Saunders在花園中巡視，竟然看到一株他的雜交F1代上有飽滿的果莢，從(cong) 這個(ge) 果莢裏他獲得了兩(liang) 粒飽滿種子。Saunders將其視為(wei) 珍寶，認真播種並細心養(yang) 護，最終這兩(liang) 粒種子順利發芽並被培育成苗（Saunders F2A 和 Saunders F2B）。

Saunders自知年事已高，沒有精力繼續利用這兩(liang) 株珍貴的F2代繼續培育牡丹新品種。經過慎重考慮，他將這兩(liang) 個(ge) 珍貴的F2贈送給了同樣熱愛並擁有一個(ge) 大的牡丹園的朋友William Gratwick。Gratwick知道這兩(liang) 株牡丹的珍貴，將它們(men) 在自己的牡丹園中精心嗬護，最終它們(men) 順利開花。Gratwick不是一個(ge) 吝嗇的人，他的畫家朋友Nassos Daphnis來自己牡丹園賞花寫(xie) 生的時候，他把這兩(liang) 株珍貴的牡丹介紹給了Daphnis，並鼓勵Daphnis利用它們(men) 進行雜交育種嚐試。Daphnis利用這Saunders F2連續多年開展了大量的雜交工作，正如Saunders猜想的一樣，這兩(liang) 株F2代有一定的育性，利用它們(men) 和桑德斯的部分F1雜交獲得了後代，Dpahnis最終編號的後代達500多個(ge) ，自此牡丹亞(ya) 組間雜種不育的瓶頸開始被打破。近年來在諸多牡丹育種家的努力推動下，利用可育的亞(ya) 組間雜交種繼續雜交，又已經培育出了一批適應性更強、花頭更直立，花型更飽滿的黃色係牡丹新品種。

‘Autumn Harvest’、‘Big Sombrero’、‘Pan’和‘Saharan Sun’

（https://solarisfarms.com/）

Part.3

黃牡丹花色能遺傳(chuan) 給芍藥嗎？

在培育出黃色係牡丹之後，育種家就在思考能不能將牡丹和芍藥雜交，將牡丹的黃色花遺傳(chuan) 給芍藥，畢竟芍藥更耐寒耐濕，可以在更多的地區種植。但牡丹和芍藥雖然同屬於(yu) 芍藥科芍藥屬，但一個(ge) 是木本，一個(ge) 是草本，兩(liang) 者基因型和表型的巨大差異，使得育種家曆曾一度認為(wei) 牡丹和芍藥雜交不可能實現，這個(ge) 說法直到1948年才被日本育種家Toichi Itoh打破。

Itoh利用黃色係牡丹亞(ya) 組間雜種‘Alice Harding’（金晃）做父本，給1200朵芍藥‘Kakoden’（花香殿）雜交授粉，獲得了36株種苗，其中9株表型更像牡丹。很遺憾，Itoh在有生之年並未見到他創製的這些後代開花，他將這幾株珍貴的種苗托付給了他的女婿照看並順利長大開花。非常幸運，這些後代完美遺傳(chuan) 了黃牡丹的黃色花。1974年美國商人Smirnow將其中的四個(ge) 品種（‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’）帶到美國進行繁殖，並在當地展出和銷售，迅速引起轟動。

為(wei) 了紀念Toichi Itoh在芍藥屬組間雜交的開創性貢獻，APS將以芍藥（P. lactiflora）做母本，牡丹亞(ya) 組間雜交品種做父本獲得的品種稱為(wei) 伊藤雜種芍藥（Itoh hybrid peony）。

‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’

（https://www.farmergracy.co.uk/products/peony-yellow-crown-bare-roots-uk

https://plants.makeitgreen.ca/11090002/Plant/8450/Yellow_Dream_Peony

https://pivoinesriviere.com/produit/yellow-emperor/

https://procvetok.com/zh/plants/perennials-yellow-heaven）

Itoh的牡丹和芍藥組間雜種的新突破也刺激了很多牡丹芍藥育種家開展了大量的嚐試，但畢竟牡丹和芍藥親(qin) 緣關(guan) 係太遠，因此這個(ge) 類型的雜交比牡丹亞(ya) 組間雜交更加困難，經過70多年的努力，全球範圍內(nei) 已命名的伊藤雜種的品種也僅(jin) 200個(ge) 左右，這些品種的父本幾乎都是牡丹亞(ya) 組間雜交品種，而且使用頻率最高的兩(liang) 個(ge) 品種‘Golden Era’和‘Golden Experience’都是黃色係的。伊藤雜種完美繼承了芍藥和牡丹亞(ya) 組間雜種的優(you) 點，花型和葉型類似牡丹，生態習(xi) 性類似芍藥，花期和芍藥接近，適應性強，病害極少，且開花量大，因此相較於(yu) 牡丹也在更多的地區被推廣種植，這也讓更多人欣賞到了“國色”。

左圖： ‘Golden Era’

右圖： ‘Golden Experience’

（https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/）

伊藤雜種芍藥‘Bartzella’（楊勇拍攝）

Part.4

中國在黃牡丹育種上進展如何？

中國雖然是滇牡丹的原產(chan) 國，但黃牡丹被發現的時間正是中國最後一個(ge) 封建王朝清朝的統治末期，整個(ge) 中國都處在內(nei) 憂外患之中。在之後的幾十年裏，觀賞園藝也幾乎處於(yu) 停滯發展的狀態。新中國成立之後中國牡丹迎來了新的發展，改革開放之後國內(nei) 外信息交流更加順暢，國外滇牡丹育種的信息也傳(chuan) 入了國內(nei) 。

二十世紀末甘肅省林業(ye) 科技推廣總站的李嘉玨團隊和蘭(lan) 州和平牡丹園的陳德忠高工等最先開始牡丹野生資源的調查與(yu) 引種工作，並在蘭(lan) 州建立了野生牡丹引種馴化基地，幾乎同時期北京林業(ye) 大學的王蓮英教授團隊也在洛陽欒川建立了芍藥科遷地保育基地，這兩(liang) 個(ge) 基地都對滇牡丹進行了較為(wei) 係統的收集和保存。在成功引種的基礎上，他們(men) 都利用滇牡丹和當地有特色的牡丹品種開展了雜交育種工作。蘭(lan) 州和平牡丹園的陳德忠高工利用黃牡丹和紫斑牡丹進行雜交，在2005年育出了國內(nei) 首批黃色係牡丹新品種‘炎黃金夢’‘華夏金龍’；2009年王蓮英教授團隊也育成了第一個(ge) 純黃色無斑的新品種‘華夏一品黃’，同年蘭(lan) 州林業(ye) 科技推廣總站的何麗(li) 霞高工團隊也育出了黃色帶紫斑的牡丹新品種‘黃水晶’。

滇牡丹所有野生種均產(chan) 自中國，利用滇牡丹進行育種工作，我們(men) 有得天獨厚的資源優(you) 勢，中國育種人積極開展滇牡丹野生資源的調查，更多優(you) 異的種質資源被發現和引種，隨著這些種質資源被成功用於(yu) 雜交育種，近十幾年更多的團隊，例如中國農(nong) 業(ye) 科學院蔬菜花卉所張秀新團隊、中國科學院植物研究所王亮生團隊等也加入到滇牡丹雜交育種中來，如今我國的黃色係牡丹新品種如雨後春筍般湧現。在伊藤雜種芍藥育種方麵，伴隨國外優(you) 良種質被引入國內(nei) ，中國的黃色係伊藤芍藥育種也在不斷發力，北京林業(ye) 大學成仿雲(yun) 教授團隊以及洛陽國家牡丹園最近都不斷有新品種育出。

‘華夏金龍’（陳富飛供圖）

‘華夏一品黃’（王福拍攝）

‘黃水晶’（何麗(li) 霞拍攝）

主要參考文獻:

[1]America Peony Society (APS). Peony registry. https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/ [2022-3-16]

[2]Bigger, M. D., et al., 1962.The Peonies. The American Horticultural Society, Washington.

[3]Hong, D.Y., 2010. Peonies of the world: Taxonomy and phytogeography. Royal Botanic Gardens, Kew, United Kingdom.

[4]Page, M., 2005. The gardener’s peony: Herbaceous and tree peonies. Timber Press, Portland.

[5]Yang, Y., Sun, M., Li, S.S., et al., 2020. Germplasm resources and genetic breeding of Paeonia: a systematic review. Hortic Res 7, 107. doi: 10.1038/s41438-020-0332-2. eCollection 2020.

[6]李嘉玨, 張西方, 趙孝慶. 2011. 中國牡丹. 中國大百科全書(shu) 出版社, 北京.

[7]於(yu) 曉南, 2019. 觀賞芍藥. 中國林業(ye) 出版社, 北京.

製作：中國科普博覽

作者：楊勇 中國科學院植物研究所

審稿：王亮生 中國科學院植物研究所

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