版權歸原作者所有，如有侵權，請聯係我們(men)

編者按：

“恐龍為(wei) 什麽(me) 那麽(me) 大？”是科學家一直在討論的問題，也被認為(wei) 是當前最具挑戰性的科學前沿問題之一。

Part.1

地球上最大的恐龍到底有多大？

今天地球上最大的陸生動物是非洲草原象（Loxodontaafricana），這個(ge) 大家夥(huo) 的平均肩高3.2米，體(ti) 重6噸，站在它們(men) 的麵前，我們(men) 總是感歎自己的渺小。當非洲草原象站在最大的恐龍麵前的時候，非洲草原象就要感歎自己的渺小啦。

大象體(ti) 型與(yu) 人類體(ti) 型對比 圖片來源：wikipedia-Steveoc 86

最大的恐龍都出自蜥腳類恐龍家族。那麽(me) 已知最大的恐龍是誰呢？它就是阿根廷龍（Argentinosaurus）。由於(yu) 發現的化石並不完整，因此關(guan) 於(yu) 其體(ti) 型一直存在著爭(zheng) 議。根據2019年格裏瑞裏·保羅的估算，阿根廷龍的體(ti) 長超過30米，體(ti) 重在65~75噸之間[1]。

許多人對於(yu) 阿根廷龍的巨大沒有什麽(me) 概念，我們(men) 來看看阿根廷龍的長和高吧。就按照35米的長度來算，阿根廷龍的長度要比民航業(ye) 的主力機型——波音737-300還要長，其機身長度也隻有28.6米。當阿根廷龍抬起腦袋的時候，距離地麵的高度在10米以上，這相當於(yu) 3層樓的高度。

阿根廷龍與(yu) 人類體(ti) 型對比 圖片來源：SlateWeasel

那麽(me) 有沒有什麽(me) 恐龍比阿根廷龍還要巨大呢？可能有，它們(men) 就是重龍和超龍。

我們(men) 先看一下重龍（Barosaurus），重龍屬於(yu) 梁龍科，與(yu) 梁龍長得很像。梁龍的特點就是，瘦長，也就是說，體(ti) 型雖大，但體(ti) 重較輕。因此傳(chuan) 統理論認為(wei) ，重龍雖然有著長25米的體(ti) 長，但是體(ti) 重卻隻有12~15噸。無論是體(ti) 長，還是體(ti) 重，重龍都在蜥腳類家族中都算不上巨大，但是在2016年，古生物學家邁克爾·泰勒（MichaelP.Taylor）卻提出了驚人理論，那就是重龍很大！

原來邁克爾·泰勒注意到一塊被認定是超龍（Supersaurus）的一塊脊椎骨（編號：BYU 9024）很可能屬於(yu) 重龍，而按照這塊頸椎骨的尺寸推算，這條重龍的體(ti) 長可達48米，體(ti) 重在66噸左右[2]。當然啦，關(guan) 於(yu) 這個(ge) 推算並未得到古生物界的一致認同，所以體(ti) 長48米的重龍隻是一個(ge) 理論。

BYU9024及其複製品尺寸 圖片來源：svpow.com

說完了重龍，再來說說超龍。超龍與(yu) 重龍一樣屬於(yu) 梁龍科，它的化石在發現的時候就非常震撼，僅(jin) 僅(jin) 是一塊肩胛骨（編號：BYU 9025）的高度就有2.4米高。在超龍剛被命名的時候，古生物學家認為(wei) 其體(ti) 長在40至45米之間，但後來縮水到了35米。

博物館中超龍化石，右下角的遊客可以作為(wei) 體(ti) 型參考 圖片來源：ZachTirrell from Plymouth, USA

2021年11月，北美古脊椎動物學會(hui) 年會(hui) 舉(ju) 行，在會(hui) 議上古生物學家重新提出了關(guan) 於(yu) 超龍的研究，指出即便是采取保守估計，超龍的體(ti) 長也可達39米，而正常體(ti) 長可達42米[3]。關(guan) 於(yu) 超龍的研究得到了學術界的認同，所以它成為(wei) 目前發現的最長恐龍，但並不是最重的。因為(wei) 屬於(yu) 瘦長的梁龍類，即便擁有超過40米的長度，但是超龍的體(ti) 重依然被限製在40噸左右，差不多隻有阿根廷龍的一半！

圖片來源：參考文獻[4]

許多小夥(huo) 伴一定會(hui) 問，最大的恐龍難道不應該是易碎雙腔龍（Amphicoelias fraillimus）嗎？易碎雙腔龍被估計有長度超過60米、重量120噸的超大體(ti) 型，曾經是神話版存在的超級巨龍！關(guan) 於(yu) 易碎雙腔龍到底存不存在，是不是真的有那麽(me) 巨大的爭(zheng) 論持續了一個(ge) 多世紀，但是古生物肯尼斯·卡彭特（Kenneth Carpenter）在2018年提出了一個(ge) 驚人的理論，那就是易碎雙腔龍的化石其實屬於(yu) 雷巴齊斯龍類，並且將其重新命名為(wei) 極巨龍（Maraapunisaurus）[5]。

易碎雙腔龍與(yu) 人類的體(ti) 型對比，圖片來源：wikipedia

根據這項研究，易碎雙腔龍並不存在，而極巨龍的體(ti) 長在28至32米之間，體(ti) 重62噸，徹底無緣最大恐龍的寶座，同時也讓易碎雙腔龍的神話徹底破滅啦。

易碎雙腔龍（黑）與(yu) 極巨龍（綠）的體(ti) 型對比，圖片來源：參考文獻[7]

阿根廷龍（黑）與(yu) 極巨龍（紅）的體(ti) 型對比，圖片來源：Franoys

以上介紹了一些具有代表性的巨型蜥腳類恐龍，而目前我們(men) 人類已知的最大的恐龍依然是阿根廷龍，它以30至35米的長度，65至75噸的體(ti) 重穩坐已知最大恐龍的寶座，它的體(ti) 型正是代表了恐龍體(ti) 型的天花板，也就是恐龍體(ti) 型的上限！

Part.2

為(wei) 什麽(me) 恐龍的體(ti) 型會(hui) 變得如此巨大？

同樣作為(wei) 陸生脊椎動物，我們(men) 哺乳動物中現存最大的陸生物種是前麵提到的非洲象，即便是從(cong) 已知出現過的所有陸生哺乳動物中去找，最大的臨(lin) 夏巨犀（Paraceratherium Linxiaense）體(ti) 長8米，肩高5米，體(ti) 重24噸，在恐龍家族中也隻是達到了中型蜥腳類的水平[6]。

巨犀和作者本人身高對比

那麽(me) 恐龍的體(ti) 型為(wei) 什麽(me) 這麽(me) 大？

這裏需要提到著名的柯普法則(Cope’srule)，這個(ge) 法則是由美國著名的古生物學家愛德華·德裏克·柯普（Edward Drinker Cope）觀察到的（但並不是他正式提出來的），他根據化石記錄的信息認為(wei) 種群譜係中的物種體(ti) 型普遍出現越來越大的現象，也就是生物具有變大的趨勢。不過以今天研究來看，柯普法則並不適用於(yu) 所有物種的演化，僅(jin) 僅(jin) 符合部分生物類群的趨勢。

傳(chuan) 統觀點認為(wei) ，恐龍之所以能夠長得如此巨大，與(yu) 其生存時代的大氣構成、溫度高低、食物構成等因素有著分不開的關(guan) 係。說白了，就是環境讓恐龍變得這麽(me) 巨大，這也是大家普遍認為(wei) 的解釋。

在古生物學家看來，限製動物大型化的一個(ge) 重要問題便是能量的消耗，巨型蜥腳類恐龍是如何保持能量的獲取與(yu) 消耗相等的呢？古生物學家研究發現，中生代時期有著數量充足的C3植物，而它們(men) 是蜥腳類的主食，這樣植物的能量值與(yu) 今天的草本植物差不多。

消化生物學：今天的食草動物，比如我們(men) 熟悉的牛、馬、羊等動物，它們(men) 都具有發達的咀嚼能力和消化係統，這的確提高了食物的利用效率，但是限製了進食的效率，所以也限製了體(ti) 型上的持續增長。蜥腳類恐龍也不同，它們(men) 幾乎無法對食物進行咀嚼（這也是蜥腳類都是小腦袋的原因），所以便是將更多的時間用於(yu) 吞食，大量的食物會(hui) 在其巨大的胃腸中慢慢消化，而龐大的消化係統就需要巨大的體(ti) 型來承載。

由於(yu) 進食量巨大，即便蜥腳類停止進食，消化係統依然在工作並持續獲得能量，所以這些大家夥(huo) 們(men) 能夠持續在低能耗狀態下活動。

蜥腳類在進食上的另一個(ge) 優(you) 勢就是其超長的脖子，保證它們(men) 可以在不花費更多能量運動的狀態下在更大範圍能進食，在長時間進食中可以節約大量能量。

呼吸係統：蜥腳類恐龍像今天的鳥類一樣具有氣囊結構，在蜥腳類恐龍的呼吸係統中，不僅(jin) 有肺部，還有遍布脖子和身體(ti) 中的大量氣囊。大量氣囊的存在能夠大大提高呼吸的效率，增加對於(yu) 氧氣的吸收。所以在大氣氧含量比今天高不了多少的中生代，蜥腳類卻能夠憑借著高效的呼吸係統獲得更多的氧氣，滿足自身生存的需要。

除了提高呼吸效率，氣囊的存在還能夠幫助身體(ti) 散熱，因為(wei) 體(ti) 溫對於(yu) 大型動物來說也是一個(ge) 重要問題，體(ti) 溫過高會(hui) 造成生物體(ti) 功能紊亂(luan) 甚至是死亡，而靠著氣囊結構，蜥腳類恐龍就能夠有效的控製身體(ti) 的溫度，避免出現體(ti) 溫過高的現象。

心血管係統：蜥腳類巨大的體(ti) 型必然需要一顆強大的心髒為(wei) 身體(ti) 供血，而它們(men) 強有力的四腔室心髒完全可以勝任，同時在演化過程中，蜥腳類的血管壁變厚、毛細血管滲透性降低、結締組織不斷發育、肌靜脈泵加強等等，都保證了血液在龐大身體(ti) 內(nei) 的流通。

生長策略：盡管蜥腳類恐龍的體(ti) 型巨大，但是它們(men) 剛從(cong) 蛋裏破殼而出的時候都非常小，體(ti) 長大約1米，體(ti) 重隻有1千克。為(wei) 了能夠更快長大，年幼的蜥腳類恐龍必須加速生長，它們(men) 還具有不同於(yu) 成年恐龍的高基礎代謝率。所以從(cong) 出生開始，幼年蜥腳類恐龍就保持著驚人的生長速度，年體(ti) 重增長是按噸來計算的。在保持著高代謝率和高生長率的同時，蜥腳類恐龍還延遲成熟年齡。有研究顯示，梁龍成年要在20歲以後，比我們(men) 人類還要長，這就給了蜥腳類恐龍更長的高速發育時間，保證它們(men) 有更多的時間高速增長。

當蜥腳類恐龍成年之後，其原有的高基礎代謝率便轉為(wei) 低基礎代謝率，轉入了低能耗狀態。成年之後的蜥腳類恐龍並不是完全停止增長，它們(men) 的體(ti) 型將繼續緩慢增長，直到死亡，所以越年長的個(ge) 體(ti) 體(ti) 型就越大！

一項關(guan) 於(yu) 蜥腳類恐龍化石的研究顯示，它們(men) 的骨細胞表麵積更大，這也有利於(yu) 蜥腳類恐龍體(ti) 型的快速增長。

繁殖策略：我們(men) 一直以為(wei) 恐龍都是生而不管的動物，但是越來越多的化石證據表明許多恐龍不僅(jin) 會(hui) 守護巢穴，而且還會(hui) 養(yang) 育剛剛出生的小恐龍，但是巨大的蜥腳類恐龍顯然並不具備這種行為(wei) ，所以它們(men) 的孕育成本更低。

與(yu) 低孕育成本形成鮮明對比的則是蜥腳類恐龍更高的繁殖能力，它們(men) 會(hui) 像海龜一樣，一次產(chan) 下許多卵，然後靠數量取勝，以快速恢複種群數量，這種生殖策略被稱為(wei) ：R策略。

一次能夠產(chan) 下更多的卵要求恐龍的體(ti) 積更大，而不必花費精力築巢和育幼又抵消了可能對於(yu) 體(ti) 型的限製，畢竟30米的恐龍是不可能築巢和育幼的。

一些外界因素：除了蜥腳類恐龍自身結構和行為(wei) 的因素，來自獸(shou) 腳類捕食者的壓力、相似生態位物種之間以及種內(nei) 競爭(zheng) 都可能成為(wei) 促使蜥腳類恐龍巨型化的原因。

在環境因素的影響之中，一些突然的大規模事件也成為(wei) 大型進步蜥腳類崛起的原因，比如發生在距今1.83億(yi) 年前的滅絕事件：

距今1.83億(yi) 年前正處於(yu) 早侏羅世的普林斯巴階-托阿爾階，由於(yu) 岡(gang) 瓦那大陸的分裂，引起了一係列大規模的火山爆發。火山爆發嚴(yan) 重擾動了當時地球的氣候，氣溫上升，氣候變得幹燥，植被構成也發生了巨大變化，原來常見的種子蕨、蘇鐵等低矮柔軟的植物消失，高大的裸子植物開始占據大地。植被結構的變化對於(yu) 原始的蜥腳類恐龍可不是什麽(me) 好消息，因為(wei) 它們(men) 既咬不動堅硬的針葉，胃腸也難以進行消化，但是反觀擁有更強下頜和更堅硬牙齒的真蜥腳類，它們(men) 完美的適應了被裸子植物占領的世界，成為(wei) 新世界中的新貴！

這場發現在1.83億(yi) 年前的滅絕事件被稱為(wei) 早侏羅世滅絕事件，盡管其滅絕規模並不大，但是卻改變了陸地生態構成，為(wei) 真蜥腳類的崛起創造了機會(hui) 。發生在早侏羅世的滅絕事件同時還顛覆了我們(men) 對於(yu) 滅絕事件的認知，傳(chuan) 統觀點上大型動物在滅絕事件中更容易遭到衝(chong) 擊而消失在此處並不適用，反而是大型動物適應了滅絕事件中改變的環境，成為(wei) 滅絕邊緣的最大贏家，拉開了巨型蜥腳類恐龍橫行地球的大幕。

恐龍之所以能夠長得那麽(me) 大，原因顯然不僅(jin) 僅(jin) 隻有一個(ge) ，眾(zhong) 多的原因既是恐龍大型化的推手，同時又是限製，當蜥腳類恐龍衝(chong) 破這些限製，它們(men) 就會(hui) 一步步向著陸地最大動物的頂峰進行衝(chong) 擊，並且最終摘得桂冠！

在未來，古生物學家還將繼續探索恐龍體(ti) 型為(wei) 什麽(me) 這麽(me) 大的原因，最終一個(ge) 整合了古生物學和古環境學的綜合模型將會(hui) 被建立起來，而這個(ge) 模型也將揭開史前最大陸生動物大型化的奧秘！

參考文獻:

1. Paul, G.S. (2019). "Determining the largest known land animal:A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass ofextinct animals" (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335–358.doi:10.2992/007.085.0403. S2CID 210840060.

2. "The size of the BYU 9024 animal". June 16, 2019.

3.Curtice, Brian (2021). "New Dry Mesa Dinosaur QuarrySupersaurus vivianae (Jensen 1985) axial elements provide additional insightinto its phylogenetic relationships and size, suggesting an animal thatexceeded 39 meters in length

4. Lovelace, David & Hartman, Scott & Wahl, William. (2008).Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from theMorrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny.Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65.

5. Carpenter, Kenneth (2018). "Maraapunisaurus fragillimus, N.G.(formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the MorrisonFormation (Upper Jurassic) of Colorado". Geology of the IntermountainWest. 5: 227–244.

6. Deng T, Lu X, Wang S, et al. An Oligocene giant rhino providesinsights into Paraceratherium evolution[J]. Communications Biology, 2021, 4(1):1-10.

7.Carpenter, K. (2018). "Maraapunisaurus fragillimus, N.G.(formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the MorrisonFormation (Upper Jurassic) of Colorado". Geology of the IntermountainWest. 5: 227–244. doi:10.31711/giw.v5i0.28. Archived from the original on October22, 2018. Retrieved October 21, 2018.

出品：中國科普博覽×知乎

作者：江泓 知乎古生物學優(you) 秀答主

歡迎掃碼關(guan) 注深圳科普！

我們(men) 將定期推出

公益、免費、優(you) 惠的科普活動和科普好物！