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鳥類通過遷徙，在換季時往返於(yu) 不同地區進行繁殖或越冬，應對環境和資源的季節性變化[1]。大約19%的現存鳥類存在遷徙行為(wei) [2]。遷徙是鳥類對季節和環境的一種適應，如果遷徙受到影響會(hui) 妨礙到這些鳥類種群的生存和繁殖[3-4]。

遷徙中的加拿大鵝（by anjoudiscus via Birdshare）

Part.1

鳥類為(wei) 什麽(me) 遷徙？

遷徙過程中，鳥類往往從(cong) 資源匱乏或減少的地區遷移到資源豐(feng) 富或增加的地區。鳥類尋找的資源主要是食物和築巢地，同時也可能躲避季風、降雨，有利於(yu) 孵化[5，20]。在北半球築巢的鳥類往往在春季向北遷徙（如家燕），以那裏迅速增長的昆蟲種群為(wei) 食，並利用春季萌芽生長的植物和豐(feng) 富的築巢地。當秋冬季節臨(lin) 近時，北方的昆蟲等食物供應減少，它們(men) 再次向南移動。

隨著季節變化，氣候條件和生態係統的能量供應也隨之改變，這可能是鳥類遷徙的一個(ge) 驅動因素[6-7]。逃離炎熱或躲避寒冷可能也促進了鳥類的遷徙，但食物供應充足時，許多鳥類物種卻可以耐受一定程度的溫度變化[5]。一些大規模的長距離遷徙會(hui) 更複雜，可能不僅(jin) 是食物等資源差異需求引起的，還受到基因、地理、日照長度等因素的影響。

Part.2

鳥類遷徙的類型有哪些？

季節變化是鳥類的遷徙因素之一，按照鳥類遷徙季節不同，可以將鳥類分為(wei) 留鳥、夏侯鳥、冬侯鳥、旅鳥[7]。對某地而言，常年在此留居，不隨季節更替發生遷徙的鳥類是留鳥，如麻雀；春天飛來生活繁殖，秋天飛去南方越冬的是夏侯鳥，如北方的家燕；秋天飛來越冬，翌年春天飛往北方繁殖的是冬侯鳥，如南方的丹頂鶴；遷徙途中經過某地作短暫停留，不在此處繁殖或過冬，停歇後繼續遷徙的是旅鳥，如鴻雁。

留鳥、短途遷徙、中途遷徙和長途遷徙的代表性鳥類

（北美紅雀by Kevin Bolton；山齒鶉by Philip Simmons；藍鬆鴉by Gary Mueller；玉蘭(lan) 鶯by Gerrit Vyn）

遷徙是周期性的大規模遷移，按照鳥類遷徙行程遠近可以將鳥類分為(wei) 常住留鳥、短途遷徙、中途遷徙和長途遷徙鳥類[5]。不遷徙的留鳥往往能夠全年找到充足的食物和築巢地；短途遷徙的鳥類行程距離相對較小，例如在山坡上高低海拔之間移動；中途遷徙覆蓋的距離可以橫跨上千公裏；長途遷徙甚至會(hui) 穿越南北半球。

Part.3

鳥類遷徙的起源探究

通常認為(wei) ，鳥類遷徙是為(wei) 了避免繁殖季節的種內(nei) 競爭(zheng) 。此外，氣候變化、捕食或寄生等因素也影響鳥類選擇合適的繁殖區域，促進鳥類遷徙[11,14]。隨著季節更替，鳥類賴以生存的關(guan) 鍵資源也隨之變化。那些重要資源的季節性變化是鳥類遷徙的另一個(ge) 重要原因[7]。

溫帶地區在候鳥的繁殖季節資源豐(feng) 富，鳥類遷徙到溫帶地區優(you) 化繁殖[10,15]；而越冬的非繁殖季節，溫帶地區又缺乏關(guan) 鍵資源，鳥類遷徙到熱帶地區優(you) 化生存[16]。鳥類通過遷徙實現資源的錯峰利用，緩解了關(guan) 鍵資源的季節性緊張造成的種內(nei) 競爭(zheng) [17]。

北美黃林鶯的遷徙行為(wei) 進化符合北方家園理論

（圖片來源[20]）

有學者認為(wei) ，遷徙行為(wei) 是隨著鳥類尋找更好的食物或繁殖機會(hui) 逐漸形成的，鳥類從(cong) 小規模的年度遷徙獲益，進而逐漸擴大規模演變成遷徙行為(wei) [20]。關(guan) 於(yu) 鳥類遷徙的起源，有北方家園理論、南方家園理論、新北界-新熱帶遷徙係統等假說。

巴爾的摩金鶯的遷徙行為(wei) 符合北方家園理論

（圖片來源[20]）

北方家園理論假說認為(wei) ，曆史上一些劇烈的氣候變化，比如冰川活動，迫使原本在高緯度地區生活繁殖的鳥類南移求生。在冰川逼迫下，它們(men) 不得不將活動區域轉移，而冰川北退後，它們(men) 又出於(yu) 本能遷回北方繁殖地[8]。這種遷徙行為(wei) 可能增加了鳥類的存活率，因而擁有遷徙行為(wei) 的鳥類在生存上更有優(you) 勢，這種行為(wei) 被自然選擇保留下來。

而南方家園理論假說認為(wei) ，鳥類遷徙是在熱帶地區進化產(chan) 生。這些熱帶的鳥類為(wei) 了減輕繁殖季節的壓力，偶然遷往高緯度地區，遷出的鳥類能利用那裏豐(feng) 富的季節性食物、充足的築巢空間、更少的天敵等優(you) 勢，獲得了更多的後代，因此在自然選擇中占有優(you) 勢，並保留了遷徙行為(wei) [8,18]。

然而也有人認為(wei) 這兩(liang) 種理論並不相互排斥[9,10]。此外，北方家園理論和南方家園理論都是在研究北半球的鳥類遷徙時提出的，作為(wei) 姊妹係統，南半球在研究鳥類遷徙時也有重要意義(yi) 。新北界-新熱帶界遷徙係統肯定了南半球的重要性，並且認為(wei) 南北半球的鳥類遷徙具有相同的演化起源，即新熱帶界鳥類。該理論認為(wei) 遷徙物種是溫帶-熱帶邊界地區的物種，它們(men) 擴展了活動範圍，去溫帶繁殖，去熱帶越冬，靈活地適應環境，調節生存與(yu) 繁殖之間的平衡[11,12,19]。

新北界-新熱帶界遷徙係統

（新北界和新熱帶界是世界脊椎動物分區係統下的地理區域，圖片改自文獻[12]）

針對不同的遷徙理論，有學者認為(wei) 進化產(chan) 生物種的起源地和進化產(chan) 生遷徙行為(wei) 的起源地在地理上不能完全關(guan) 聯起來，二者也不必完全相同[13]。另外，鳥類遷徙進化的關(guan) 鍵問題也不是鳥類是否開始從(cong) 低緯度起源向高緯度遷移或者反過來，而是鳥類遷徙是否隻是為(wei) 了增強適應性或增加後代數量而拓展繁殖區，或是為(wei) 了在非繁殖季節更好的生存[10]。而且這些假說中忽略了鳥類遷徙的多樣性，不同種群不同地區生活的鳥類可能有不同的遷徙形成機製，因此鳥類遷徙的起源仍有待進一步探索和研究。

此外，我們(men) 也要認識到，遷徙帶來一些益處的同時，長途奔波也是一項危險而艱巨的任務[5]。遷徙很考驗鳥類的身體(ti) 素質，沿途可能缺乏足夠的食物、遇上極端天氣、增加被捕食的風險……

Part.4

鳥類遷徙的影響因素？

鳥類遷徙是遺傳(chuan) 和生理因素調控下的一種本能，通常有遷徙行為(wei) 的鳥類對環境變化非常敏感[39]。觸發鳥類遷徙的外界環境信號可能不止一種，遷徙可能是由日長變化、溫度降低、食物供應變化、天體(ti) 和太陽信號、嗅覺信號和遺傳(chuan) 因素等共同觸發的[1]。每年的春秋季節，有遷徙習(xi) 性的籠養(yang) 鳥都會(hui) 經曆一段躁動不安的時期，還會(hui) 反複向籠子一側(ce) 飛去[34]，德國行為(wei) 科學家將這表現命名為(wei) zugunruhe（遷徙興(xing) 奮/不安）。不同種屬的鳥類，甚至同一物種鳥類的不同種群，都可能遵循不同的遷徙模式。

日照長度變化

地球的自轉和公轉導致了晝夜交替和季節變化，這二者共同作用讓晝夜長短存在周期性波動——也就是每年夏季晝長夜短，到了冬季就晝短夜長。這種晝夜長短的波動是一種非常穩定的變化因素，因此也成了調控動植物生物節律的關(guan) 鍵信號。晝夜周期作用於(yu) 鳥類的視覺、神經係統，不僅(jin) 影響鳥類的繁殖，也影響候鳥的遷徙時間。

隨著夏末白晝縮短，鳥類的光感受器會(hui) 觸發激素變化[38]，刺激許多鳥類長出新羽毛以經受長途飛行嚴(yan) 酷考驗；促進鳥類生殖腺的活動，為(wei) 繁殖做準備；激起鳥類的食欲，使身體(ti) 積累足夠的脂肪[40]，將來可以有效地獲取能量。這些激素的變化使鳥類越來越不安，處於(yu) 遷徙的興(xing) 奮狀態，尤其是在夜間[21]。直到日長縮短到一定程度，觸發遷徙。

磁場信息影響鳥類遷徙和定位

（圖片改自文獻[24]）

地磁場因素

候鳥和鴿子可以利用地磁場信息決(jue) 定遷徙和定位。但鳥類是通過磁傾(qing) 角而非磁場極性進行導航，這一點已經在不同鳥類的大量研究中得到證實[22-24]。當局部地磁場強度有極端變化時，鳥類可能迷失方向，但在此地滯留一段時間，鳥類就能重新適應並以新的磁場強度進行定向[25]。此外，鳥類對磁場的感應依賴於(yu) 光，尤其是短波長的光，光可以很弱但必須要有，環境中的光譜異常也會(hui) 讓鳥類迷失方向[26-29]。鳥類對磁場信息的感受可以通過眼睛，也可以通過喙[22]。

人工訓練可以向鳥類傳(chuan) 遞遷徙信息

（圖片改自文獻[36]）

社交與(yu) 後天學習(xi)

對於(yu) 群體(ti) 遷徙的物種，經驗豐(feng) 富的個(ge) 體(ti) 可以向經驗不足的個(ge) 體(ti) 傳(chuan) 遞遷徙信息，年輕的個(ge) 體(ti) 通過觀察或跟隨，快速獲取遷徙相關(guan) 的經驗並改變其行為(wei) 。研究表明，通過車輛、飛機等進行人工訓練，可以引導大雁、沙丘鶴、鵝和天鵝等鳥類飛向某一地區並形成遷徙記憶，盡管部分鳥類會(hui) 不配合或者遺忘路徑[36]。美洲鶴群體(ti) 中年長鳥類的存在可以顯著減少遷徙的路徑偏差，鳥類年齡越大遷徙的路徑偏差越小，這是其學習(xi) 及記憶的結果[35]。

動植物中藍光受體(ti) 隱花素CRY在生物節律調控和遷徙繁殖過程中發揮重要作用

（圖片改自文獻[30]）

遷徙相關(guan) 的基因

藍光受體(ti) 基因是鳥類遷徙的一個(ge) 重要候選基因。藍光受體(ti) 隱花素CRY是目前唯一已知的從(cong) 細菌到動植物中都保守存在的光受體(ti) 或生物鍾元件。擬南芥中CRY1和CRY2兩(liang) 個(ge) 基因主要參與(yu) 藍光抑製的莖伸長和光周期誘導的花器官分化。動物中隱花素基因可能在鬆果體(ti) 和眼睛中起作用，通過抑製生物鍾相關(guan) 蛋白CLOCK和BMAL1參與(yu) 生物鍾調控，通過非常規的光化學機製介導磁感受。鳥類的眼睛中有四種隱花素蛋白CRY1a、CRY1b、CRY2和CRY4的編碼基因。研究人員認為(wei) ，鳥類眼睛中的隱花素CRY在藍光誘導下，能產(chan) 生兩(liang) 個(ge) 電子自旋方向相反或平行的單重態和三重態自由基對，通過自由基對的磁敏感性感受磁傾(qing) 角變化。[30-34]

衛星追蹤北極遊隼遷徙距離和路線變遷

（圖片改自文獻[37]）

除了藍光受體(ti) 基因，和記憶相關(guan) 的基因也影響鳥類遷徙。通過對長距離遷徙和短距離遷徙的北極遊隼進行基因組比較，研究發現遷徙距離不同的北極遊隼存在基因型差異，和記憶能力相關(guan) 的基因ADCY8在長距離遷徙種群中受到了正選擇，長時記憶可能是影響北極隼長距離遷徙的重要因素之一[37]。

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