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出品 | 科普中國

作者 | 趙序茅（蘭(lan) 州大學青年研究員）、雷可欣（重慶大學新聞學院）

監製 | 中國科普博覽

有道是：天下大勢，分久必合，合久必分。在生物分類學上，分久不一定合，但合久必定分。在中國的哺乳動物中，齧齒類動物可謂是其中的“大族”，它們(men) 縱橫於(yu) “山水林田湖草沙”，足跡涵蓋中國大多數生態環境。在齧齒類動物中，鼴形鼠科比較神秘，它們(men) 長期生活在地下，堪比動物武林中的“古墓派”。

鼢鼠丨李克欣 拍攝於(yu) 青海

鼢鼠亞(ya) 科下又可以分為(wei) 凸顱鼢鼠屬、平顱鼢鼠屬，其中凸顱鼢鼠屬有6個(ge) 物種僅(jin) 分布在我國，屬於(yu) 中國特有種，包括中華鼢鼠、甘肅鼢鼠、羅氏鼢鼠、秦嶺鼢鼠、高原鼢鼠、斯氏鼢鼠；平顱鼢鼠屬中有兩(liang) 個(ge) 物種分布在我國——東(dong) 北鼢鼠和草原鼢鼠。這些鼠輩“派係林立”，種類複雜，曾經一度使分類學家感到苦惱：它們(men) 之間究竟是什麽(me) 關(guan) 係，又是如何演化而來？

2022年5月6日，由蘭(lan) 州大學牽頭、聯合中國科學院西北高原生物研究所和以色列海法大學等在國際著名期刊PNAS（美國科學院院刊）在線發表了題為(wei) “Genomic insights into zokors’ phylogeny and speciation”（通過基因組學揭示中國境內(nei) 鼢鼠的係統發育和成種動力）的研究成果，終於(yu) 解決(jue) 了天下鼠事之鼢鼠“分家”。

論文截圖，該論文由蘭(lan) 州大學生態學院碩士生劉希、張上哲、中國科學院西北高原生物研究所副研究員蔡振媛和生態學院碩士生匡卓然為(wei) 文章並列第一作者，李克欣教授為(wei) 文章通訊作者，該研究得到國家自然科學基金、十四五重點研發計劃、甘肅省基礎研究創新群體(ti) 等基金支持。

對我們(men) 人類來說，可以通過查閱家譜得知代際關(guan) 係，但是受製於(yu) 文字出現時間和文字保存的局限性，我們(men) 無法溯源過於(yu) 久遠的曆史。對於(yu) 鼠類這種既無文明，又有極為(wei) 長遠的演化曆史的動物來說，我們(men) 如何才能得知它們(men) 的“家譜”或者起源呢？

科學家們(men) 現在在研究此類問題時，往往會(hui) 利用分子生物學技術來建立生物的係統發生樹（進化樹）。係統發生樹依據的是物種的遺傳(chuan) 突變速率。所有物種時刻都在發生遺傳(chuan) 突變，其突變速率大致是相同的，在某一個(ge) 進化支上積累的突變數量和它演化出來的時間成正比，這就好比我們(men) 曾經做過的物理題目，已知一輛車的行駛速度，和它已經行駛的距離，求它的行駛時間。這樣就可以計算出每一個(ge) 物種演化出來的時間，從(cong) 而建立起係統發生樹來。這種技術可以追溯數百萬(wan) 年乃至數億(yi) 年來生物演化的曆程。

建立係統發生樹有多種方法，上文提到的研究利用全基因組測序（物種的基因組在數字層麵的表述就是一組有序排列的ACGT字母，根據這些字母的排序可以分析出很多生物上的信息，比如這個(ge) 物種的起源和分化時間）構建了中華鼢鼠完整的染色體(ti) 水平的基因組，相比前人的研究，更加精確。

根據基因組分析，我們(men) 得以知曉鼠類的家族演化史：鼴形鼠科中最開始上演的是鼢鼠亞(ya) 科、竹鼠亞(ya) 科、鼴形鼠亞(ya) 科三亞(ya) 科分科，史稱鼴形鼠科中“三家分晉”。2890萬(wan) 年前，鼴形鼠亞(ya) 科開始從(cong) 鼴形鼠科中分化出來，緊接著200萬(wan) 年後，鼢鼠亞(ya) 科與(yu) 竹鼠亞(ya) 科完成分化。至此，三亞(ya) 科完成了分化。

竹鼠亞(ya) 科，在南方很多省份這是一種美食丨圖片來源：wikipedia-Roadnottaken

鼴鼠亞(ya) 科，因為(wei) 常年鑽地生活，這些生物眼睛大多已經退化丨圖片來源：wikipedia-GalinaGouz

雖然分成了不同的亞(ya) 科，但是三者之間的聯係沒有就此中斷，三亞(ya) 科之間依然可以通過雜交形成種間漸滲，形成彼此的基因中“你中有我，我中有你”的現象。正是這種彼此的基因交流給後世的科學家造成“剪不斷，理還亂(luan) ”的分類困局。

根據選擇的“材料”（數據）不同，係統發生樹有好多種。如果把物種的分化比作戀人分手，分手後如果不再聯係，那麽(me) 不同的係統發生樹的結果是一致；如果分手後，還彼此藕斷絲(si) 連，那麽(me) 就會(hui) 出現在不一致的結果。主要表現在中華鼢鼠出現在係統發育樹上的好多分枝上，因此無法準確確定它的分支。這可能有兩(liang) 個(ge) 因素：

其一，不完全譜係分選（ILS）。基因組中有很多片段，不同的片段有著不同的進化速率和保守性。這就好比一個(ge) 家族分家，由於(yu) 分家的時間比較短，分家的時候沒有一定的規則——比如嫡長子繼承或幼子守產(chan) ，因此出現後代從(cong) 祖宗那裏繼承的“基因”就比較隨機。

其二，漸滲，不同分支之間基因的交流，通俗地講就是交配產(chan) 生的基因流動。這個(ge) 類似上文說的“分手”後產(chan) 生了藕斷絲(si) 連。

那麽(me) ，為(wei) 何會(hui) 出現這種情況？

“自古鼠類多風流，都是風流惹的禍”，中華鼢鼠和其他相近種之間不斷發生雜交，導致種間基因上存在藕斷絲(si) 連。具體(ti) 表現在中華鼢鼠與(yu) 斯氏鼢鼠和高原鼢鼠的祖先，中華鼢鼠和秦嶺鼢鼠與(yu) 羅氏鼢鼠的祖先之間的基因交流很大，說明它們(men) 祖上通婚比較頻繁。在係統發育樹上位置不穩定。

在隨後的演化中，青藏高原的崛起對鼢鼠的種群分化扮演了至關(guan) 重要的角色。

所謂時勢造英雄，英雄待時勢。對於(yu) 物種的形成來說，這裏的“時勢”“風雲(yun) ”指的是環境變化或者地質構造的變化。物種要想適應這種環境的變化，隻有一個(ge) 途徑——變，通過遺傳(chuan) 突變來適應新的環境。

360萬(wan) 年前，隨著青藏高原的隆起，凸顱鼢鼠屬的一支開啟了由平原到高原的生活模式，另一支依舊生活在低海拔地區。海拔的分割使得不同種群失去了交流融合的機會(hui) ，進而形成生殖隔離。隨青藏高原隆起的一支慢慢適應了高原的生活，高原環境帶來的是基因組層麵的變化，於(yu) 是在322萬(wan) 年前，隨青藏高原隆起的凸顱鼢鼠一支獨立成了一個(ge) 新種——高原鼢鼠。

高原鼢鼠 丨圖片來源：wikipedia- Xiao Sa

距今78-50萬(wan) 年前，世界進入一個(ge) 新的冰期，北方由於(yu) 緯度高，氣候更加寒冷，於(yu) 是出現食物短缺現象。為(wei) 了獲取更好的食物資源和更溫暖的生存環境，高原鼢鼠家族的一支開始向秦淮以南遷徙。在南遷的途中，由於(yu) 環境的變化，它們(men) 的遺傳(chuan) 物質再次發生改變，於(yu) 75萬(wan) 年前誕生了斯氏鼢鼠。

那些沒有隨著青藏高原隆起的鼢鼠的一支在240萬(wan) 年前形成了中華鼢鼠。

160萬(wan) 年前的黃土高原發生了巨大的變化，C4植物（碳四植物，植物按光合作用形成的有機物類型主要分為(wei) C4植物和C3植物兩(liang) 大類，C4植物光合作用效率更高一些）開始擴展。C4植物是鼢鼠賴以生存的食物。於(yu) 是乎，一部分鼢鼠為(wei) 獲取食物，開啟了新一輪“背井離鄉(xiang) ”，它們(men) 從(cong) 秦嶺地區向北部黃土高原擴張，在146萬(wan) 年前分化產(chan) 生甘肅鼢鼠。

凸顱鼢鼠屬下物種物種的形成過程丨圖片來源：參考文獻[1]

13.5-19.4萬(wan) 年前，秦嶺地區被冰川覆蓋，部分鼢鼠群體(ti) 不得已遷到秦淮以南，在44萬(wan) 年前分化出羅氏鼢鼠。

係統發育樹可以理清楚物種之間的“輩分”，那麽(me) 有效種群大小（通俗地講是一個(ge) 種下繁殖個(ge) 體(ti) 的數量，不參加繁殖的個(ge) 體(ti) 無法統計）就可以知道曆史時期物種家族的規模。群體(ti) 曆史研究表明：冰期顯著影響了凸顱鼢鼠屬有效種群大小，海拔高度通過影響植被進而影響鼢鼠的有效群體(ti) 大小波動。

至此，整個(ge) 鼢鼠家族完成了分化。對我們(men) 人類來說，不過是多了幾個(ge) 物種，對於(yu) 鼢鼠而言這是一部隨著環境變遷不斷求得生存的史詩級家族分離史。

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