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1829年，動物學界泰鬥級別的人物居維葉（Georges Cuvier），在船蛸（一類章魚）體(ti) 內(nei) 得到了一條“寄生蟲”，他給它起了一個(ge) 學名。但這位大人物還不了解，它其實是一個(ge) 生殖器。

不是寄生蟲？

在大多數雄性章魚和烏(wu) 賊身上，有一個(ge) 或者一對觸腕特化成了專(zhuan) 門傳(chuan) 遞精子的器官，稱為(wei) 莖化腕（hectocotylus，這個(ge) 名字來自居維葉給它起的屬名）。在交配中，雄性船蛸的生殖器會(hui) 自動斷掉，留在雌船蛸體(ti) 內(nei) 。

右：雌船蛸，上：雄船蛸，伸出了很長的莖化腕 | Dr Mary Gillham Archive Project / Flickr

離體(ti) 之後，莖化腕仍然有一定的活動能力。頭足動物的精子是裝在精莢（spermatophore）裏的，像是一包貨物，所以莖化腕脫離身體(ti) ，也不會(hui) 影響精子的傳(chuan) 輸。

船蛸的親(qin) 戚印太水孔蛸Tremoctopus violaceus，是世界上雌雄差距最大的動物之一，雌章魚的體(ti) 長是雄性的50倍，體(ti) 重差更是高達一萬(wan) 倍，為(wei) 了完成在她巨大身體(ti) 上“探險”的任務，印太水孔蛸的莖化腕比身體(ti) 還要長。不過，我們(men) 還是不了解莖化腕的工作細節。

深海多足蛸Bathypolypus arcticus的莖化腕 | Picryl

順便一提，莖化腕不是陰莖，頭足綱有陰莖，但在有莖化腕的物種身上，陰莖不負責傳(chuan) 送精子的工作。手魷科的Chiroteuthis mega沒有莖化腕，它的陰莖很長，可以把精莢放入雌性體(ti) 內(nei) 。

海蛞蝓的武藝

悲哀的事實：在動物世界裏，雄性失去外生殖器，雖然不算常見，但相當普遍。科學家甚至為(wei) 它們(men) 發明了不同的術語，在蛞蝓中，這一現象被稱為(wei) apophallation（去掉陰莖），在蜘蛛中則稱為(wei) emasculation（閹割）。

悲痛的呼喚…… | 黃金神威

接下來的問題是，進化適應的目的是傳(chuan) 遞更多的基因，為(wei) 什麽(me) 動物要自絕後路呢？答案（又）是萬(wan) 惡的精子競爭(zheng) ：在一些極端條件下，犧牲丁丁，可以提高自己的授精率。

關(guan) 澤彩眞等人發表在《動物行為(wei) 學期刊》（Journal of Ethology）上的一項研究，列舉(ju) 了十一種會(hui) 斷掉丁丁的海蛞蝓。其中十種都是在交配中斷掉，丁丁的尖留在對方的生殖道內(nei) ，作為(wei) 一個(ge) 塞子，阻止其他海蛞蝓再度授精。Goniobranchus reticulatus在交配之後斷掉丁丁，可能是因為(wei) 它的丁丁結構古怪，難以回收，而之所以古怪，是因為(wei) 它要用丁丁把別“人”留在生殖道裏的精子刮出來。

色彩鮮豔的海蛞蝓G. reticulatus | Bernard Picton / Wikimedia Commons

因為(wei) 海蛞蝓是雌雄同體(ti) 的，斷劍之痛要由雙方來承擔。幸運的是，海蛞蝓的輸精管內(nei) 還有很長的“備用丁丁”，在失去丁丁之後可以“頂”出來作為(wei) 替換，就像自動鉛筆一樣。

蛞蝓折戟沉沙

蛞蝓和海蛞蝓同為(wei) 腹足綱，但算不上近親(qin) 。Ariolimax屬是北美洲最大的陸生蛞蝓，一些種類是鮮明的黃色，因此有個(ge) 可愛的綽號“香蕉蛞蝓”。香蕉蛞蝓的雄性外生殖器很大，在交配時偶爾會(hui) （約4%）無法拔出，然後對方就會(hui) 把它咬斷。

香蕉蛞蝓的雌性生殖道周圍有肌肉，可以把丁丁夾住拔不出來。看起來，海蛞蝓失去丁丁，是由接受丁丁的一方“作案”的，這種情況又不同於(yu) 船蛸和海蛞蝓的“主動切割”。香蕉蛞蝓能跟多個(ge) 同類交配，所以蛞蝓們(men) 之間存在“情敵”的競爭(zheng) 關(guan) 係。這時，能提高自己讓卵子受精比率的策略，在進化上是有利的。

交配的香蕉蛞蝓 | Heike Reise & John M.C Hutchinson / Trends in Ecology & Evolution (2002)

香蕉蛞蝓不願意跟無法提供精子的同類交配，失去丁丁就會(hui) “情場失利”，無法再接受“情敵”的精子，從(cong) 而保證了第一個(ge) 蛞蝓的受精率。蛞蝓咬掉丁丁之後，還可以把它取出來吃掉，也算是物盡其用。

不過，同樣因為(wei) 蛞蝓是雌雄同體(ti) ，兩(liang) 方插入時也在被插入，存在兩(liang) 方丁丁都被咬掉的可能。內(nei) 卷競爭(zheng) 的結果往往是兩(liang) 敗俱傷(shang) 。

大內(nei) 高手蜘蛛

蜘蛛的雄性外生殖器，是長在嘴邊的一對觸須狀器官，稱為(wei) 須肢（Pedipalps），也叫觸肢，工作原理類似注射器，雄蜘蛛排出精液，吸到須肢裏，注入雌蜘蛛的兩(liang) 個(ge) 生殖孔。須肢的另一個(ge) 作用是自動折斷，堵住生殖孔，這跟海蛞蝓的丁丁很相似，但蜘蛛的內(nei) 卷程度還要高出一等，甚至把“壯士斷丁”分出了三個(ge) “門派”。

雄性的裂腹蛛Herennia multipuncta在交配中，須肢上用於(yu) 插入的部分會(hui) 斷裂，堵住雌性的生殖孔。“塞子”並不是嚴(yan) 絲(si) 合縫堵死的，其他雄性仍可以趁虛而入，見縫插針，所以失去須肢的雄蜘蛛仍會(hui) 守在雌蜘蛛身邊，驅逐“情敵”。失去須肢的蜘蛛甚至比完整的雄蜘蛛更加凶猛，這算是大內(nei) 高手嗎？

球蛛科的Echinotheridion gibberosum，交配之後須肢（箭頭所指）留在雌性體(ti) 內(nei) | Matjaz Kuntner et al. / Biol. Rev. (2015)

金蛛屬的Argiope aurantia更為(wei) 悲壯。雄蜘蛛交配第一次時，斷掉用於(yu) 插入的器官，交配第二次，他就會(hui) 直接死掉。因為(wei) 雄蜘蛛很小（隻有雌蜘蛛的1/50），他就像一塊毛巾一樣掛在雌蜘蛛身上。雌蜘蛛把他“摘下來”後，須肢會(hui) 整個(ge) 斷掉，堵住雌性受精囊的入口。

球蛛科的Tidarren sisyphoides主張斷舍離。它們(men) 是雌雄差距最大的蜘蛛之一，雌蛛的重量是雄蛛的100倍，為(wei) 了匹配，須肢也相當之偉(wei) 大，兩(liang) 個(ge) 須肢加起來占到雄蜘蛛自重的20%。但副作用是雄蜘蛛拖著巨大的包袱跑不快。因此他會(hui) 自己斷掉一邊的須肢，輕裝上陣去尋找配偶。這還不夠，交配完之後，雄蜘蛛會(hui) 死掉，他已經失去了授精的能力，從(cong) 基因傳(chuan) 遞的角度講，已經是沒有意義(yi) 的墊腳石了。

E. gibberosum成年蛻皮之後，拋掉一邊的須肢（箭頭所指），減輕走路的負擔 | Matjaz Kuntner et al. / Biol. Rev. (2015)

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