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郭德綱在相聲《論夢》裏，表達了當王八的麻煩：隻要有人把它翻過來，就四腳朝天很難複原了。

對於(yu) 龜類來說，翻個(ge) 兒(er) 確實是個(ge) 很麻煩的事情。家裏養(yang) 過龜的人都知道，在水龜不小心翻過身來之後，它們(men) 會(hui) 用頭頂地，配合四肢的擺動，讓自己的身體(ti) 迅速扳正。但是對於(yu) 陸龜而言，由於(yu) 背部太高，它們(men) 很難用頭頂地來將自己翻起來。

普通的紅耳龜將自己翻正 | ELKFILMZ / youtube

龜四腳朝天翻個(ge) 兒(er) 之後，會(hui) 發生什麽(me) 事情呢？今天我們(men) 的話題就聚焦在兩(liang) 種陸龜上：位於(yu) 厄瓜多爾的加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis niger）和位於(yu) 南非的挺胸龜（Chersina angulata）。

巨型象龜的翻車風險

加拉帕戈斯群島有世界上最大的陸龜：加拉帕戈斯象龜。這是現存體(ti) 型最大的陸龜之一，隻生活在南美洲加拉帕戈斯群島的幾個(ge) 小島上——這個(ge) 群島，也啟發了達爾文對進化論的思考。

由於(yu) 環境不同，不同小島上的加拉帕戈斯象龜朝著不一樣的方向進化；從(cong) 分子生物學的角度來看，這些象龜已經是不同的物種，而不是之前所認為(wei) 的亞(ya) 種。因此，它們(men) 目前被認定為(wei) 一個(ge) 複合種（species complex）。

加拉帕戈斯·唐福斯托象龜（C. donfaustoi）｜‍Andy Kraemer

雖然加拉帕戈斯象龜從(cong) 外觀上看都長得差不多，但它們(men) 的背部卻出現了兩(liang) 種明顯不同的類型：圓背型和鞍背型，它們(men) 的背部類型可能就與(yu) 翻身的能力有關(guan) 。

一般來說，圓背型的加拉帕戈斯象龜生活在島嶼高海拔的地區，那裏有著朦朧的霧氣和低矮的青草，它們(men) 體(ti) 型很大，有些體(ti) 重能達到300公斤。

圓形龜背的象龜 | David Adam Kess / wikimedia

鞍背型的加拉帕戈斯象龜生活在幾個(ge) 島嶼的低海拔地帶，腳踏火山岩，嘴吃仙人掌，成體(ti) 的體(ti) 型比它們(men) 的圓背親(qin) 戚們(men) 要小上一半，甚至有些成年鞍背個(ge) 體(ti) 隻有圓背個(ge) 體(ti) 的三分之一大。

著名的“孤獨喬(qiao) 治”就是鞍背型的象龜 | putneymark / wikimedia

近幾年的研究顯示，鞍背型可能是象龜為(wei) 了更方便把身子翻過來而進化出來的。加拉帕戈斯象龜實在太重太大了，翻倒之後可比王八（屬於(yu) 水生龜）麻煩多了。摔倒後無法翻回來，是造成成年加拉帕戈斯象龜，乃至各種大型象龜死亡的主要原因。

鞍背型象龜生活在低海拔地帶的島嶼，這些島嶼是由火山噴發的熔岩形成的，熔岩崢嶸崎嶇，導致這裏的象龜們(men) 更容易因為(wei) 地形而摔倒翻身。因而，它們(men) 的體(ti) 型較小，方便成功翻身；背甲開口也逐漸變大，為(wei) 了把開口盡可能擴大，前端的一塊骨板部分缺失，這在龜裏這是很少見的。

缺失的骨板是第一塊椎盾（vertebral scute），就是圖中塗黃的部分 | Gennady Cherepanov / Paleontological Journal (2014)

相比圓背型象龜，鞍背型象龜的脖子極長。這樣摔倒四腳朝天的時候，象龜就可以把長脖子伸出來，頂著地麵借力，把自己頂回去。

象龜張大嘴相互恐嚇 | almoh22 / youtube

陸龜中的戰鬥種族

加拉帕戈斯象龜爭(zheng) 奪配偶的方式，是伸長脖子、張嘴嚇唬對方，或者伸嘴去啃咬，很少存在身體(ti) 接觸。而分布在非洲最南端的南非和納米比亞(ya) 一帶的中小型陸龜——挺胸龜，卻發明了更加野蠻的方式。雖然是全素食，但武德充沛的挺胸龜被賦予了“戰鬥陸龜”之名，而陸龜大家，最重要的就是把對方掀翻。

挺胸龜，注意它腦袋下麵，腹甲的那個(ge) 尖角 | Bernard DUPONT / wikimedia

從(cong) 10歲性成熟開始，每年春夏期間，每天日上三竿，吃飽喝足後兩(liang) 隻雄性挺胸龜狹路相逢，見麵就要開團，往往一打起來都會(hui) 忘記本來的目的是一旁的雌性。

既然陸龜害怕摔倒，那麽(me) 把對方掀翻，也就成了龜類“內(nei) 卷”鬥爭(zheng) 中的有效招數。雄性陸龜之間的打架方式，主要是將對手掀翻或者嚇退——畢竟彼此都有殼，護甲還都很厚，隻要把頭一縮，雙方都沒有辦法給對手造成致命的傷(shang) 害。但是挺胸龜不一樣，它們(men) 腹甲的前端，進化出了一個(ge) 骨質突起，這就是它的“撬棍”。這根“撬棍”不僅(jin) 可以把對手掀翻，在極端的情況下還能充當“劍”，插進對手的身體(ti) 裏麵，直接把對手帶走。

挺胸龜的“劍”戳入了對方的腿部鎧甲縫隙 | Africa Geographic / youtube

在將對手頂翻後，作為(wei) 贏家的雄挺胸龜還會(hui) 在輸家身旁略等一會(hui) ，如果輸家沒有任何動作、接受自己被頂翻了的事實的話——這如同拳擊擂台上宣布結果的儀(yi) 式一般，贏家就會(hui) 瞬間失去興(xing) 趣，並且開始離開。但如果輸家嚐試翻身，贏家會(hui) 立刻繼續攻擊下去（你服不服！服不服！服不服！）。

於(yu) 是，身體(ti) 並不強壯的常輸將軍(jun) 們(men) ，會(hui) 選擇在原地等待一段時間，等到贏家對自己喪(sang) 失興(xing) 趣，再進行翻身的嚐試。

扭打的挺胸龜，一隻已經被掀倒了，另一隻仍然在企圖“補刀” | Witzenberg Adventures / Facebook

當兩(liang) 隻雄性挺胸龜碰上時，是什麽(me) 因素決(jue) 定勝負呢？研究發現，挺胸龜的“劍”的長度，對比賽的勝率並沒有顯著的影響；反而另一個(ge) 不起眼的因素，決(jue) 定了勝敗——那就是保持靈活性、不被對手掀翻的能力。這種能力具體(ti) 體(ti) 現在身體(ti) 上，就是後背甲的寬度。挺胸龜的後背甲越寬，它們(men) 的後腿就有越大的運動自由度，越方便將對手頂翻，同時保持自己的靈活性和重心。

腹甲喉盾上進化出的“劍”，並不是挺胸龜的特例。馬達加斯加島上的安哥洛卡象龜（Astrochelys yniphora）和北美洲的德州地鼠龜（Gopherus berlandieri），也進化出了類似的結構，都能用“劍”來掀翻對手，爭(zheng) 奪交配權。這些物種之間相隔萬(wan) 裏，卻用上了同樣的武器，這就是趨同進化的力量。

生活在北美洲的德州地鼠龜｜Clinton & Charles Robertson / RAF Lakenheath

“王八翻個(ge) 兒(er) 之後會(hui) 怎麽(me) 樣”，並不隻是一個(ge) 笑話，而是進化生物學上一個(ge) 重要又往往被人忽視的問題。

作者：遠夏

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