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5.41 億(yi) 年前開始的寒武紀，地球海洋突然變得熱鬧起來，整個(ge) 生物界呈現了爆發式的演化場景。尤其是無脊椎動物展現了蓬勃發展的麵貌，各個(ge) 門類的祖先競相出現。

同時，生物界首次出現了脊椎動物的最早代表——原始無頜魚。這支無頜魚類的出現不僅(jin) 給生物界增添了海洋新成員，而且預示了生物演化即將進入一個(ge) 嶄新的時代。但它們(men) 稱霸海洋隻有一段短短的曆史，這又是為(wei) 什麽(me) 呢？

無頜魚出現：

脊椎動物展現“初舞台”

在寒武紀大爆發中誕生的昆明魚是最古老的原始無頜魚。昆明魚的發現，不僅(jin) 將包括人類在內(nei) 的整個(ge) 脊椎動物演化史向前推進了 5000 萬(wan) 年，而且改寫(xie) 並完善了脊椎動物早期演化理論，對脊椎動物的演化產(chan) 生了重大而深遠的影響。從(cong) 此，脊椎動物作為(wei) 首次登上演化舞台的新型動物類群，一躍成為(wei) 生物界舉(ju) 足輕重的演化力量。

鳳姣昆明魚。圖片來源：舒德幹，2022

無頜類最主要的特征是缺乏上下頜骨，在許多其他方麵也非常原始。

它們(men) 的遊泳水平並不高，主要依靠身體(ti) 的扭動而不斷前進。

由於(yu) 缺乏上下頜骨，它們(men) 口如吸盤，不能咀嚼食物，隻能靠吮吸甚至僅(jin) 靠水的自然流動將海洋中的生物或微生物送進嘴裏食用。

它們(men) 沒有真正的偶鰭，中軸骨骼隻是軟骨質而不是真正的硬骨質。

無頜魚的身體(ti) 像魚形動物，在動物分類上被統歸於(yu) 魚形總目的無頜綱，在進化上要比真正的早期魚類原始。因此，無頜類是最早的脊椎動物。

甲胄魚：

奧陶紀末大滅絕的幸運兒(er)

誌留紀和泥盆紀是魚類時代，無頜類和有頜類都已大量出現。但在與(yu) 有頜魚類的競爭(zheng) 中，甲胄魚雖然也一度輝煌，最終卻隻是曇花一現。無頜類雖在現生脊椎動物中占極小的物種比例，但是化石記錄表明，這一類群在地史時期也曾一度繁盛，並成為(wei) 當時脊椎動物的主體(ti) ，這就是誌留紀強勢崛起的甲胄魚類。

誌留紀甲胄魚。圖片來源：楊定華

甲胄魚類可能在中晚寒武世就已出現，但在寒武紀中晚期和奧陶紀大部分時間長期沉寂，化石發現寥寥無幾。奧陶紀所發現的也是零碎化石而已。然而，進入誌留-泥盆紀時代，甲胄魚類開始興(xing) 旺起來，科學家在世界各地發現了該時期各種各樣的無頜魚類化石。

科學家發現，這些化石身上披著骨質的甲片，頭部和頭後側(ce) 的結構還沒有分開，活動並不靈活，軀幹部不具有胸鰭和腹鰭，身體(ti) 前部具有骨板或鱗甲，因此一般將它們(men) 稱為(wei) 甲胄魚類。

甲胄魚類是如何興(xing) 起的呢？奧陶紀末期氣候劇烈變化，發生了赫南特大冰期，導致了顯生宙第一次生物大滅絕，使得無脊椎動物大量滅絕，曾經喧囂熱鬧的古生代海洋出現了廣闊的生態空位。甲胄魚類因禍得福，在熬過了大冰期後，終於(yu) 在誌留-泥盆紀時期迎來輻射性的演化。

甲胄魚類的黃金時代來啦！

化石資料表明，誌留紀甲胄魚類已經演化出以下幾大類群：盔甲魚類、骨甲魚類、異甲魚類、花鱗魚類和缺甲魚類等，海洋成了甲胄魚類的天下。

進入全盛的甲胄魚類時代，輻射演化出了 300 多種異甲魚類，200 多種骨甲魚類和近 100 種盔甲魚類。這些“披盔戴甲”的魚類體(ti) 形大小不一，小的體(ti) 長幾厘米，大的幾十厘米。外表形態差異也很大：異甲魚類身體(ti) 呈紡錘形，口周圍有扇形排列的口片，或許可以用來刮取食物；骨甲魚類頭甲呈馬蹄形，有成對胸鰭，頭甲上具特殊的側(ce) 區，可能用於(yu) 容納如感覺器官等多個(ge) 器官。

甲胄魚類的生活方式多種多樣，多數種類在海底營底棲生活，靠濾食海底有機物為(wei) 生。有的種類如杯甲魚類，有厚的鱗片，但缺少鰭，隻有倒歪尾。較進步的鰭甲魚類，遊泳能力強，能在水層表麵取食。大多數甲胄魚生活在淡水中。

到了泥盆紀時，這一大類早期的脊椎動物達到了繁盛時期，各種各樣的無頜魚形脊椎動物的化石在世界各地都有發現。2021 年我國還在雲(yun) 南曲靖新發現約 4.19 億(yi) 年前的盔甲魚類三尖魚科的一個(ge) 新屬種“劉氏鐮角魚”。

劉氏鐮角魚生態複原圖。圖片來源：郭肖聰

甲胄魚類的興(xing) 旺曆史再次佐證了一個(ge) 事實：凡是一個(ge) 新興(xing) 的門類出現，其發展的早期階段總是為(wei) 數甚少，在生存鬥爭(zheng) 中暫時處於(yu) 劣勢。當我們(men) 發現它們(men) 存在時，常常已是這類動物處於(yu) 輻射大發展的階段。因此在化石中，一個(ge) 類群的早期原始代表常常缺乏，或者非常稀少。

曾經的“王者”慘遭淘汰

甲胄魚類的頭甲是厚重統一的盔甲，其單鼻孔、越來越多的鰓弓，都是其走向沒落，並在先進的有頜脊椎動物興(xing) 起過程中最終遭受淘汰的原因。

甲胄魚類雖然在誌留紀和泥盆紀大量出現，風光一時，但它們(men) 沒有真正的偶鰭，活動能力很差。中軸骨骼還隻是軟骨質而不是真正的骨質(即硬骨質)。前部體(ti) 表具有大而統一的骨板或鱗甲，雖然就像古代武士的鎧甲一樣起著保護身體(ti) 的作用，但笨拙的盔甲極大妨礙了身體(ti) 的靈活移動。

尤其是，甲胄魚類沒有上下頜骨，作為(wei) 取食器官的口不能有效地張合，隻能靠吮吸甚至僅(jin) 靠水的自然流動將食物送進嘴裏，依賴於(yu) 鰓的過濾進食。所以它們(men) 鰓的數目比魚類要多，鰓區在身體(ti) 中占有相當大的比例，這造成了頭大尾小的不相稱的體(ti) 形。缺乏上下頜限製了甲胄魚的主動捕食能力，食物範圍很窄，因而沒有“發展前途”。

甲胄魚類屬於(yu) 無頜脊椎動物，處於(yu) 有頜脊椎動物發展的前一階段。但是甲胄魚類在演化上走向了高度特化。例如鼻孔形式，隻有單鼻孔，或隻有內(nei) 鼻孔。還如，鰓弓中的頜弓非但沒有向頜的方向發展，在有些種類裏還退化了以及由分別開口向外界的鰓孔發展為(wei) 總的出鰓孔等，這些都說明甲胄魚無頜類在演化過程中，已偏離了向著有頜類演化的方向。

誌留紀和泥盆紀是甲胄魚類鼎盛發展的時期，種類大量出現，形態多種多樣。而先前的寒武——奧陶紀，甲胄魚類化石稀少，表明這曾是無頜類演化較弱的發展時期。因此，甲胄魚類可能並不是無頜脊椎動物發展的開始，而是無頜脊椎動物發展的結果。有頜脊椎動物則可能與(yu) 甲胄魚類來源於(yu) 同一祖先。

“上巴”和“下巴”來了！

有頜魚類的興(xing) 起是魚類演化史上極為(wei) 重要的事件，其中頜骨的出現是魚類新陳代謝最具革命性的創新。頜既是重要的攝食器官，同時也是進攻敵害的有力武器，並且還能發聲、吸氧。這些都為(wei) 有頜類動物未來演化，特別是魚類登上陸地，引發一係列脊椎動物的演化奠定了意義(yi) 深遠基礎。

新近發現的重慶特異埋藏化石庫和貴州石阡化石庫，充分展示了誌留紀有頜魚類的麵貌，表明至少在不晚於(yu) 距今 4.4 億(yi) 年，有頜類各大類群已經在當時還是汪洋大海的我國華南地區欣欣向榮了；到誌留紀晚期，更多樣、更大型的有頜類屬種出現，並開始擴散到全球。

新塑梵淨山魚生態複原。圖片來源：傅渤淵、傅保中

有頜魚類雖然在誌留紀已經出現，但是誌留紀晚期和泥盆紀早期的原始有頜魚類主要是小形的盾皮魚和棘魚。泥盆紀中期以後情況則發生了很大變化，這時不但像粒骨魚這樣的盾皮魚類已發展成為(wei) 巨大的凶猛肉食者，同時更進步的魚類如軟骨魚類、軟骨硬鱗魚類、總鰭魚及肺魚等均已得到很大發展。

顯然，在與(yu) 有頜魚類的競爭(zheng) 中，甲胄魚相形見絀了。原來或許是先進的、適應環境的甲胄魚變得落後和不適應了。先進的取代落後的，適應的淘汰不適應的，這是生物發展中的自然規律。

隨著有頜魚類機能越來越完善，類群不斷繁盛，甲胄魚所占據的生態水域必然被有頜魚類所替代。在此狀態下，甲胄魚類隻能走向沒落和滅絕。而無頜類後裔即便演化至今，也隻是海洋中極為(wei) 小眾(zhong) 的一個(ge) 群體(ti) 。可見，“上巴”和“下巴”在生物的演化之路上有多重要！

出品｜科普中國

作者｜馮(feng) 偉(wei) 民（中國科學院南京地質古生物研究所）

監製｜中國科普博覽

選送單位：中國科學院計算機信息網絡中心

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