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被稱為(wei) 萬(wan) 妖之父的提豐(feng) （Typhoeus），是希臘神話中象征風暴的泰坦巨人。作為(wei) 最強大的妖魔，他神通廣大，形象恐怖。據說，提豐(feng) 的頭上噴著閃電和火焰，下半身是巨大的蛇，渾身覆有羽毛並生有一對翅膀，走過的地方都會(hui) 留下把一切毀滅的地獄業(ye) 火。提豐(feng) 誕生後，興(xing) 風作浪，無惡不作，最終被宙斯用計謀封印。

希臘神話中的妖魔提豐(feng) ，形象怪異恐怖。圖片來源：Fandom

以提豐(feng) 命名的古生物妖孽“提豐(feng) 怪物（Typhloesus wellsi）”，也同樣是一種神秘怪異、令人捉摸不透的動物，與(yu) 塔利怪物和內(nei) 耶克蟲並稱為(wei) “古生物學三大妖孽”。它們(men) 前無祖先，後無後代，長相又極其怪異，令人迷惑。

提豐(feng) 怪物被發現至今已經數十年時間，有許多保存良好的標本，但人類連它屬於(yu) 哪個(ge) 門都沒弄清楚，更別說下級分類了。但就在近日，它的一個(ge) 可能真身，正徐徐浮出水麵……

提豐(feng) 怪物原先的複原圖，可以見到梭形的身體(ti) 、一個(ge) 尾鰭，身體(ti) 中畫了類似於(yu) 脊椎動物的肌節，中間還有一個(ge) “眼睛”，看上去十分詭異。圖片來源：Falmouth University Research Repository (FURR)

Part.1

牙口好，吃嘛嘛香

提豐(feng) 怪物生活於(yu) 3.24 億(yi) 年前石炭紀時期赤道以北的熱帶淺海中，化石發現於(yu) 美國蒙大拿州的熊穀灰岩，它們(men) 的身體(ti) 呈梭形，最大長度為(wei) 9 厘米，在身體(ti) 的後方有一個(ge) 由兩(liang) 組互相垂直的鰭條支撐的尾鰭，除此之外，外部就沒有任何其他器官了；而在它們(men) 的內(nei) 部，有著相當於(yu) 人類口腔、食道和胃的前腸以及相當於(yu) 人類小腸的中腸，中腸下方是一個(ge) 圓盤狀的明顯的黑色器官，暫稱為(wei) 鐵盤（ferrodiscus），科學家目前不知道這個(ge) 器官的用途到底是什麽(me) ，隻知道它的鐵含量很高。

提豐(feng) 怪物的化石，可以看到中央的一個(ge) 明顯的黑色“鐵盤”，鐵盤前方有一個(ge) 較細的通道，周圍是黑色的大片組織。圖片來源：參考文獻[2]

乍一看，提豐(feng) 怪物就是一個(ge) 圓圓的、像一條肉蟲子一樣的奇怪生物，沒有捕食用的口器，沒有用來平衡的偶鰭和背鰭。

按照一般的邏輯，這樣的生物將會(hui) 很難運動，更別說捕食了。然而，在提豐(feng) 怪物的體(ti) 內(nei) 經常能找到牙形類的化石。牙形類是形態類似於(yu) 七鰓鰻的自由遊動的捕食性脊椎動物，具有一定的遊泳能力。那麽(me) ，提豐(feng) 怪物究竟是靠什麽(me) 捕捉牙形石的呢？

在 2022 年的 9 月 21 日，一篇發表在《英國皇家學會(hui) 哲學會(hui) 刊 B 輯：生命科學》上的文章展示了關(guan) 於(yu) 提豐(feng) 怪物的新發現。科學家在提豐(feng) 怪物的化石中發現了可能的磷酸化的肌肉組織痕跡和疑似齒舌的痕跡。

齒舌（Radula）是軟體(ti) 動物獨有的構造，位於(yu) 口腔底部的一個(ge) 名為(wei) “舌突起”的基部上，它由被稱為(wei) “舌齒”的微小牙齒組成，能像鋸子一樣把食物切開，然後直接運送到食道內(nei) 。

提豐(feng) 怪物化石中疑似齒舌的結構是在前腸區域識別出的一個(ge) 類似於(yu) 舌突起的器官，舌突起底部有網狀和纖維狀結構，上方包括兩(liang) 排帶狀的鈣質小牙齒，這很類似於(yu) 軟體(ti) 動物的齒舌結構。

雖然現生軟體(ti) 動物典型的齒舌有三排小齒，分為(wei) 中央齒和兩(liang) 側(ce) 的側(ce) 齒，但也有一些種類，如沒有貝殼的無板綱（aplacophorans）、食用水母與(yu) 海葵的貝類——海螄螺及紫螺，它們(men) 都沒有中央齒，隻有兩(liang) 排牙齒。它們(men) 的齒舌結構與(yu) 提豐(feng) 怪物的齒舌結構相似，支持提豐(feng) 怪物的結構屬於(yu) 齒舌的論點，而具有齒舌的提豐(feng) 怪物也自然而然地被歸到了軟體(ti) 動物中。

軟體(ti) 動物的齒舌結構（齒舌為(wei) radular teeth），附著在舌突起（odontophore）上，可以從(cong) 口腔中翻出，啃食食物。圖片來源：Barnegat Bay Shellfish Radula diagram

提豐(feng) 怪物的疑似齒舌結構位於(yu) 口部開口後方，在身體(ti) 很深的部位。因為(wei) 齒舌長在口腔裏，這個(ge) 形態被解釋為(wei) 倒置的長吻狀結構，也就是說，這個(ge) 結構與(yu) 一個(ge) 長長的、管狀的吻部類似，卻是倒著收在食道裏的，因此齒舌也收到了身體(ti) 中間。

雖然這樣的形態對人類來說有些匪夷所思，但在以奇思妙想聞名的軟體(ti) 動物中卻並不是新花樣：

專(zhuan) 業(ye) 的棘皮動物獵手鶉螺科（Tonnidae）長有一張可伸展的管狀巨口，是海參、海膽等棘皮動物的天敵，一些較大的物種也捕獲魚類。它們(men) 首先用含有硫酸的唾液使獵物麻痹，然後張開巨口將其整個(ge) 吞下；

鶉螺（右）捕食海參（左），它們(men) 使用可伸展成喇叭狀的管狀巨口將海參整個(ge) 吞下。圖片來源：Wikiwand

海蛞蝓中的泡螺（Hydatina）也有類似的結構，它們(men) 有一個(ge) 管子一樣的長吻，平時收在體(ti) 內(nei) ，和提豐(feng) 怪物的齒舌位置幾乎一樣。泡螺的長吻被封閉在充滿液體(ti) 的體(ti) 腔中，捕食時，泡螺通過調節長吻部分的液壓，將其外翻出來，探入多毛綱絲(si) 鰓科（Cirratulidae）蠕蟲的鈣質管道，用口器頂端的齒舌將它們(men) 咬死再吞食。

通過觀察現生軟體(ti) 動物的捕食行為(wei) ，我們(men) 便可以想象提豐(feng) 怪物的捕食過程：通過液壓等形式將含有牙齒的前端消化道有力而迅速地外翻，使牙齒處於(yu) 外側(ce) ，衝(chong) 向獵物並捕食。

泡螺的口器（前方黑色長管），平時收在體(ti) 內(nei) ，用時翻出，類似於(yu) 提豐(feng) 怪物。圖片來源：Hydatina physis (Linnaeus, 1758) - The Sea Slug Forum › hydaphys

提豐(feng) 怪物的齒舌（左上）、口器（右上）和複原圖，它的複原圖像一條鯨魚，但實際上是一隻海蛞蝓。圖中注解：ra.-齒舌，pr.-吻，to.齒，fd.含鐵盤狀結構，Mo.口，v.kl. 腹部龍骨結構，f.gt前腸，m.gt中腸，vi.ca內(nei) 髒囊。圖片來源：參考文獻[3]

Part.2

遊得快，吃得嗨

為(wei) 了捕捉遊動的獵物，提豐(feng) 怪物還需要一定的運動能力和感知能力。

在提豐(feng) 怪物的化石中，身體(ti) 後側(ce) 有大片的磷沉積，形成一個(ge) 寬闊的、成兩(liang) 組朝相反方向傾(qing) 斜的組織塊輪廓。磷的高含量代表肌肉的存在，這些很可能代表用來推進的肌肉組織。

同時，在提豐(feng) 怪物的腹側(ce) 發現了一對突出的肉質裙邊狀物，推斷其在口腔前區域附近分叉，表明口腔前區域很巨大，可能是捕獲獵物的重要輔助區域。

這種口部周圍的肉質裙邊可能相當於(yu) 現生海蛞蝓枝鰓亞(ya) 目（Cladobranchia）的“口幕”，口幕是海蛞蝓口腔周圍的一圈圍繞結構，有大有小，有的還生有感覺乳頭，營化學感受器的功能，可以通過其感覺獵物的位置。

提豐(feng) 怪物捕食牙形石的複原圖，可見其伸出的口器由外層的喇叭狀結構和內(nei) 部的齒舌複合體(ti) 組成，在身下有一圈黃色的突起，在口部附近分叉，可能營感覺作用。圖片來源：The Guardian

同時，如果將其歸為(wei) 軟體(ti) 動物，提豐(feng) 怪物的另一個(ge) 未知結構也有了解釋：包裹著中腸和部分前腸的大的中央梭狀區域相當於(yu) 軟體(ti) 動物的內(nei) 髒囊，後側(ce) 的後鰭與(yu) 龍骨螺屬（Carinaria）和翼體(ti) 螺屬（Pterosoma）等腹足綱中的海蛞蝓類群的鰭狀結構之間存在一定程度的相似性。而剩餘(yu) 的結構可能是凝膠質的，以幫助動物在水中漂浮，利用其靈活的身體(ti) 和突出的後鰭在水中推動自己。

因此，提豐(feng) 怪物很可能是一種營遊泳生活的、浮遊的無殼腹足綱軟體(ti) 動物，即廣義(yi) 上的海蛞蝓（sea slug），就像現生的波葉海牛——一種小型、高度透明的海洋浮遊腹足類軟體(ti) 動物，在身體(ti) 形態和運動方麵都類似於(yu) 魚類，是趨同演化的最好例子之一。

現生的波葉海牛（Phylliroe）是十分接近魚的腹足類，靠擺尾在水中推進，捕食水母等生物。圖片來源：Deep Sea News

現生的龍骨螺（Carinaria）是全身透明的大型浮遊腹足類，體(ti) 長可達50cm，擁有一個(ge) 類似於(yu) 提豐(feng) 怪物的尾巴及身體(ti) 結構，在相當於(yu) 提豐(feng) 怪物“鐵盤”的部分是儲(chu) 存食物的消化道。圖片來源：Francesco Turano

Part.3

“妖孽”誕生，老祖先試了試手

但即使將提豐(feng) 怪物歸到了腹足動物，也無法確定它的更具體(ti) 歸屬，因為(wei) 類似的浮遊無殼腹足類動物直到三疊紀才出現，而現生各種各樣的海蛞蝓的起源隻能追溯到白堊紀。

因此，即使提豐(feng) 怪物是一種遠洋腹足動物，它也不會(hui) 是現生浮遊腹足類的祖先，隻是腹足動物早期的一次浮遊嚐試罷了。

無論如何，作為(wei) 腹足綱中最早“海蛞蝓”化的可能嚐試，提豐(feng) 怪物的形態就已經大幅脫離了普通腹足類厚重外殼的蝸牛外形，演化成令科學家都無法歸類的奇特樣貌，而現代的海蛞蝓比起提豐(feng) 怪物，更是有過之而無不及。

它們(men) 就如同提豐(feng) 一般，頭上帶著電光，下半身是蛇形的腹足，渾身覆有“毛發”，有的還生有一對翅膀，受到攻擊時，會(hui) 向周圍散發令人退避三舍的酸液。大西洋海神海蛞蝓如龍般在大洋中展翅翱翔，纓幕海蛞蝓如獅般大口吞噬，囊舌總目能進行光合作用，艾麗(li) 西亞(ya) 海蛞蝓能斷頭重生……

海神鰓科的大西洋海神海蛞蝓（Glaucus atlanticus），就像一條西方神話中的龍，在水麵上捕食水母，並將其刺細胞攝入身體(ti) ，化為(wei) 己用。圖片來源：維基百科

大洋海牛科的獅鬃海蛞蝓（Melibe leonina）長著一張與(yu) 身體(ti) 不成比例的大嘴，嘴上有口幕與(yu) 感覺觸手，可以關(guan) 閉大嘴，捕捉小蝦、螃蟹等生物。圖片來源：Monterey Bay Aquarium

即使提豐(feng) 已被封印，提豐(feng) 怪物也已經滅絕，他們(men) 的精神和演化方向卻沒有消失。這些在現代海洋中活躍著的、顏色鮮豔、外表奇特、習(xi) 性特殊的海蛞蝓們(men) ，便是它們(men) 的繼承者與(yu) 縮影。之後，我們(men) 將會(hui) 跟隨著提豐(feng) 怪物的泳姿走向海蛞蝓的神奇世界，探索這些千奇百怪的神奇生物。

出品：科普中國

作者：古明地戀

監製：中國科普博覽

文章僅(jin) 代表作者觀點，不代表中國科普博覽立場

本文首發於(yu) 科普中國

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