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圖1：秋色

（圖片來源：作者提供）

秋天，是暖色調的。秋風吹得一座座山丘層林盡染，成熟的果實透出誘人的色彩，田裏的莊稼也已遍地金黃。大自然大筆一揮，在大地上描繪出秋天的色彩，帶給人們(men) 溫暖和喜悅。

圖2：稻田秋景

（圖片來源：作者提供）

秋之色彩，既有春夏傳(chuan) 承的翠綠，也會(hui) 呈現出碩果深秋的金黃，在綠與(yu) 黃的鋪墊下，最終會(hui) 變幻成火一樣的紅，頗為(wei) 動人。

Part.1

觀葉知秋，變色與(yu) 落葉皆是植物的生存之道

圖3：南京中山植物園航拍秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

植物葉片顏色，是隨季節而變化的。秋風起兮白雲(yun) 飛，草木黃落兮雁南歸。秋日的來臨(lin) 也預示著植物開啟換裝之旅，這其中又以落葉闊葉林變幻得更為(wei) 猛烈。蕭蕭梧葉送寒聲，秋季不僅(jin) 帶來了冷空氣，秋日的白晝時長也減少了，植物經過億(yi) 萬(wan) 年的演化，為(wei) 了適應環境的變化，早已進化出屬於(yu) 自己的生存策略。

圖4-5：臭椿樹上的爬山虎

（圖片來源：作者提供）

植物在秋季變色落葉，也是在寒冬來臨(lin) 前，應對不利環境因素而采取的措施。植物在秋季生長變緩，此刻無論是光照和溫度，還是它們(men) 從(cong) 土壤中獲取的養(yang) 分和水分都有所降低。所以植物通過一係列生理反應，使葉片逐漸變色脫落，從(cong) 而有效減少水分的蒸發，降低植株營養(yang) 的消耗，保持植株體(ti) 內(nei) 的水分和營養(yang) 平衡，還會(hui) 把獲取的養(yang) 分儲(chu) 存在葉芽、花芽或根係等部位，從(cong) 而應對幹燥寒冷的冬季。

圖6：航拍秋景

（圖片來源：作者提供）

圖7：南京中山植物園紫薇路秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

在這過程中，植株為(wei) 減少水分和營養(yang) 向葉片傳(chuan) 輸，體(ti) 內(nei) 脫落酸等物質發生變化，在葉柄基部形成隔離層，使葉片從(cong) 枝條上脫落，從(cong) 而保證植物度過冬季。這裏需要注意，葉子脫落是植物的選擇，而不是風的誘惑，風最多也就算是順水推舟。換句話說，葉子脫落是因為(wei) 樹不挽留而不是因為(wei) 風的吹求。落回大地的葉片，會(hui) 化作春泥更護花，尤其是葉片中的氮，自然降解後便會(hui) 作為(wei) 植物生長的養(yang) 分來源。

圖8：南京中山植物園紅楓崗秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

植物在秋天變色落葉是正常的生理現象，待到來年春日還會(hui) 萌發新綠，共同見證山花燦漫之美。

圖9：粉黛亂(luan) 子草

（圖片來源：作者提供）

當植物遭遇病蟲害時，葉片的枯黃和凋落就不正常了，凋落的葉片不分老葉新葉，凋落季節也沒有規律，通常凋落的葉片還伴有卷枯和病斑，此時我們(men) 所要做的就是盡快把帶病枝葉清走並妥善處理，防止病害枝葉影響植株的生長，同時也可防止病害枝葉上的蟲卵帶來新的危害。

圖10：楓香樹

（圖片來源：作者提供）

當然，不正常的高溫幹旱和寒冷天氣，也會(hui) 使植物提前變色和片脫落，甚至會(hui) 引起植物生理失衡，造成植株死亡。

圖11：南京中山植物園鬆柏園

（圖片來源：南京中山植物園）

隨著全球變暖，人們(men) 曾一度認為(wei) ，植物的光合作用會(hui) 加強，可以吸收更多的CO2來提高固碳量。而最新的研究表明：植物生長雖受環境影響，但每年的固碳量是一定的。植物經過長期的演化，有著屬於(yu) 自己的落葉機製。

圖12：南京中山植物園鬆柏園航拍

（圖片來源：南京中山植物園）

此外，如果植物進行非正常的光合作用，那麽(me) 它們(men) 的生長發育可能會(hui) 受到影響。如種植在路燈下的農(nong) 作物，白天和大田的作物一樣正常生長。晚上路燈亮起後，燈下的這些作物還要繼續進行光合作用。當大田的作物植株慢慢變黃、果實開始成熟時，路燈下的植物卻還是枝繁葉茂，毫無開花結果之意。當冬季來臨(lin) ，這些植物的光合作用還在持續，葉片也在不斷蒸騰水分，然而根係的活力已經降低，已無法獲取足夠的養(yang) 分和水分，最終會(hui) 造成植株枯萎或死亡，這顯然對植物的生存是不利的。

Part.2

生境不同，葉片變色規律亦有不同

圖13：銀杏

（圖片來源：作者提供）

我們(men) 所處的星球，按氣候不同可簡單分為(wei) 熱帶、溫帶和寒帶，不同的氣候帶形成不同的植物類群。

圖14：血皮槭

（圖片來源：作者提供）

熱帶地區有許多四季常綠的樹木，四季變幻中，這些植物的老葉會(hui) 持續地少量地脫落，新葉也會(hui) 在適宜的環境中長成，始終維持著一片綠意。也有不同的，如木棉的葉子在冬季會(hui) 變黃後逐步脫落，待來年春天葉子尚未萌發之時，綻放出滿樹繁花，是典型的先花後葉植物。

圖15：美麗(li) 異木棉

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在寒帶地區，不是所有植物都可經受住嚴(yan) 寒的考驗，在這裏分布的樹種多數會(hui) 在寒冬到來前，舍去滿樹的葉片，而一些鬆柏類植物則可以在風雪中駐守，四季常青。

圖16-17：新疆針葉林

（圖片來源：作者提供）

神奇的是，它們(men) 的葉片不是每年都會(hui) 更新，有些物種的葉片從(cong) 長出到凋落要經曆多年的風霜洗禮。

圖18：雪鬆

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同樣是鬆柏科植物，在秋季也會(hui) 有許多鬆柏會(hui) 從(cong) 蒼翠變為(wei) 金黃，最後鋪滿大地，如落羽杉、水杉、池杉和金錢鬆等。有時，它們(men) 生活在水岸邊，迎著秋日的餘(yu) 暉，映襯在湖中的倒影隨碧波而晃動，一眼望去，動人的秋景撲麵而來。

圖19：金錢鬆

（圖片來源：作者提供）

在溫帶地區，有許多秋季變色植物，如北方的黃櫨和火炬樹，南方的楓香、鵝掌楸（馬褂木）和烏(wu) 桕，抑或南北普植的銀杏、爬山虎（地錦）和懸鈴木，在“多彩”的秋季，美不勝收。

圖20：鵝掌楸（馬褂木）

（圖片來源：作者提供）

當然，溫帶也有很多常綠植物，如樟（香樟），茶、木樨（桂花）、廣玉蘭(lan) 、山茶和雪鬆等，它們(men) 也都有著各自的生存法則。

圖21-22：烏(wu) 桕

（圖片來源：作者提供）

到過南京的朋友可能會(hui) 聽過這種說法：“沒有一隻鴨子可以遊過長江。”趣說南京人對鴨子的喜愛。

圖23：香樟

（圖片來源：作者提供）

在植物界有種相似的說法叫：“香樟不過江”。香樟是原產(chan) 南方及西南各省區常綠喬(qiao) 木，但它怕冷，移植到北方後即使不被凍死也是奄奄一息，我們(men) 所能見到正常生長的香樟樹，最北大概種植在徐州街道兩(liang) 側(ce) ，再往北就很難見到其大量種植了。《晏子春秋》有雲(yun) ：“橘生淮南則為(wei) 橘，生於(yu) 淮北則為(wei) 枳，葉徒相似，其實味不同。所以然者何？水土異也。”古人雖是拿橘樹作比喻，但仍可看出在春秋時期，古人已注意到植物會(hui) 因生境不同而有所變化。

圖24：香樟新老葉同框

（圖片來源：作者提供）

香樟樹作為(wei) 常綠植物，一年四季蓊鬱蔥蔥，如果細心觀察，香樟的葉片也會(hui) 在特定季節變色脫落。特別的是，這是在香樟花開的春季。此時，伴隨著香樟特有的芳香，它的老葉會(hui) 隨著新葉的萌發生長，逐漸變紅，一陣春風吹過，片片紅葉隨風舞動，簌簌而下，鋪出一地紅毯。

圖25：香樟新老葉同框

（圖片來源：作者提供）

香樟的葉片，也在春風細雨裏，完成了葉片的更迭，它們(men) 的新葉薄如蟬翼，或嫩綠，或嫩黃，有時還會(hui) 是淡淡的紅。古人曾用“讓新謝落猶含苾，藻彩鋪園疊錦茵”的詩句，描述香樟老葉凋落時的美與(yu) 芳香。此刻，若我們(men) 撿起一片落葉，在指尖揉捏，香樟葉所散發的清香也會(hui) 彌留在指尖，沁人心脾。

Part.3

究其根源，葉片是怎麽(me) 實現“變色自由”的？

圖26：香樟脫落的老葉

（圖片來源：作者提供）

植物葉片的變色過程，實則是葉片內(nei) 色素等成分不斷變化的過程。以秋落葉植物為(wei) 例，隨著植株光合作用減弱，它們(men) 獲取的養(yang) 分也在逐漸減少，此刻葉片內(nei) 的葉綠素就會(hui) 逐漸分解，化作營養(yang) 物質回饋給植株。隨著葉綠素的降解，葉片內(nei) 的葉綠素也就不再占據優(you) 勢，相對穩定的葉黃素和胡蘿卜素則會(hui) 接過調色板，調配出葉片的黃色和橙色。

圖27：南京中山植物園航拍秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

在葉片的變色過程中，最壯麗(li) 的是紅色。毛主席在《沁園春·長沙》中寫(xie) 道：“看萬(wan) 山紅遍，層林盡染；漫江碧透，百舸爭(zheng) 流。”紅遍的山林是另一種色素在充當調色板的主角，它便是植物在應對秋季環境脅迫過程中生成的花青素。

圖28：南京中山植物園航拍秋景

（圖片來源：南京中山植物園）

花青素是植物中廣泛存在的水溶性色素，各色水果和花卉所呈現的色彩多數也與(yu) 花青素有關(guan) 。隨著秋季溫度下降、晝夜溫差增大及日照時長縮短等不利因素，葉片內(nei) 可溶性糖和花青素含量增多。此時，花青素在葉片內(nei) 酸性環境下顯紅色，且花青素的含量越高，葉片紅得也就越豔麗(li) 。

圖29：黃連木

（圖片來源：作者提供）

植物內(nei) 成分複雜多變，還有一種可以改變葉片顏色的物質，它便是單寧。在單寧的作用下，有時植物的葉片會(hui) 呈棕褐色。有趣的是，單寧不但可以改變葉色，還可以提高植物的抗性，直接食用富含單寧的葉片或果實非常苦澀，這樣就可以有效抵禦鳥類或動物的取食，同時防禦病蟲的侵害。

圖30：懸鈴木落葉

（圖片來源：作者提供）

在多數情況下，葉片中含量最高的是葉綠素，此時葉片呈現出綠色。當遭遇逆境時，葉片內(nei) 的葉綠色會(hui) 逐漸分解，花青素慢慢生成，再加上葉黃素和胡蘿卜素的共同參與(yu) ，植物的葉片也就從(cong) 綠色，逐漸向黃色、橙色、橙紅到深紅變化，成就層林盡染下的五彩斑斕。

圖31：層林盡染

（圖片來源：作者提供）

還有一種情況，同一種植物在同一片區域會(hui) 呈現出不同的色彩，如南京中山植物園燕雀湖畔的月牙堤上，種了許多烏(wu) 桕樹。每年十月中下旬，在月牙堤中間的兩(liang) 棵大烏(wu) 桕樹總是最先變紅，其他烏(wu) 桕次第變色，這應該是它們(men) 各自的生長狀況和所處的小環境不同造成的。

圖32：南京中山植物園月牙堤航拍初秋景觀

（圖片來源：南京中山植物園）

所以說，植物葉片的變色與(yu) 諸多因素有關(guan) ，日照、溫度、空氣濕度、晝夜溫差、土壤環境及生長狀況等，都會(hui) 影響葉片變色過程。

在這寒風漸起的秋日裏，植物用自己的方式，為(wei) 我們(men) 獻上了最靜謐的溫暖和浪漫。

編輯：孫晨宇

出品：科普中國

作者：秦亞(ya) 龍

（江蘇省中國科學院植物研究所·南京中山植物園）

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