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凜冬已至，好在筆者（一木吃貨小分隊）早用了一整年的美食給自己囤積了厚厚的脂肪來抵禦寒冷，如果再能圍著火爐子烤個(ge) 小火，燒個(ge) 紅薯，煮杯熱茶，那是冬天才有的愜意。

在人類曆史上，麵對寒冷並不是一開始就這麽(me) 愜意。在百萬(wan) 年的進化中，人類皮膚因為(wei) 散熱需要脫下厚重的毛發係統，卻又為(wei) 了獲取空間和食物不得不又穿上了各種獸(shou) 皮，征戰更北或者更高的寒冷之地。直到近百年間在各種科技的加持下，吃飽喝足的人類才真正踏上了南北極和各大洲的高山之巔。

平龍膽Gentiana depressa與(yu) 雪山（攝影：上官法智）

麵對寒冷的征戰對於(yu) 人類尚且艱難，對於(yu) 植物而言又豈是容易！為(wei) 了爭(zheng) 奪陽光和養(yang) 分，許多植物也早在數億(yi) 年前便踏上了向寒冷地區，南北極圈或者高山，不斷進擊的旅程。

南北極和地球上各大陸的許多高山區域，因為(wei) 溫度、水分等條件使得幾乎沒有多少樹木能夠生存，取而代之的是各種低矮灌木草叢(cong) 和大量地衣苔蘚組成的植被，苔原也因此得名。在地球的表麵有著近2500萬(wan) km²被極地苔原所覆蓋，這是地球上真正的最為(wei) 酷寒之地。

北極圈的植被（圖片來源https://daac.ornl.gov）

在向極地大陸生存挺進的過程中首先需要挑戰的困難是低溫，一方麵低溫會(hui) 凍傷(shang) 植物的細胞組織，另一方麵它會(hui) 阻礙植物生理代謝的進程。

對於(yu) 極地植物來說，它們(men) 恐懼的不是冬天的冰寒，而是夏天低溫帶來的刻骨銘心。

冬季冰霜期，植物會(hui) 降低體(ti) 內(nei) 含水量，增加抗凍蛋白，全麵進入休眠狀態，挺一挺冬天就過去了。

春季是它們(men) 的生長期，也是生存挑戰的開始。極地區域日均溫度很少能超過13-18℃，經常徘徊在5-8℃之間。如格陵蘭(lan) 島最溫暖的區域，在最溫暖的月份平均溫度依舊低於(yu) 10℃，而一年平均隻有2-6個(ge) 月均溫高於(yu) 零度。還要麵臨(lin) 時常光顧的倒春寒，因此每一種保暖增溫的措施對於(yu) 極地植物而言都是至關(guan) 重要的，即使隻是很小的溫度上升，也能在植物爭(zheng) 分奪秒的生長季節起到關(guan) 鍵作用，從(cong) 而獲得生存發展的生機。為(wei) 了抵抗低溫，極地植物進化出了一係列有趣而又實用的策略。

在這裏，長得高，可能會(hui) 活不下去

多數苔原植物身高不超過6-8cm，頭頂上的冷風不容易吹進來，在相對低矮的地表微生境中有相對較高較穩定的溫度，保障生長進程能夠快速開展。

科學家發現挪威虎耳草Saxifraga oppositifolia在它2m上空中溫度隻有0.5℃，而在1cm的地表溫度可達3.5℃。而在數朵花的花苞之間，溫度可達6℃。還有一些研究發現一些植物利用環境條件如深藏在灌叢(cong) 或者石縫中，可以使得局部溫度差異達到近22℃。

挪威虎耳草 （圖片來源：維基百科）

在低矮的地表，懂得蓋被子也是重要的技巧。

許多植物在萌發時將自己藏在多年死亡掉落的老葉中，大程度上降低了寒冷對植物生長帶來的不利影響。有的時候麵臨(lin) 突如其來的低溫寒流，冰雪形成的天然冰殼也是重要的保溫層，就像北極愛斯基摩人的冰屋，可以很大程度上隔絕極端低溫帶來的影響。

秋褲好，極寒地區的植物都知道

同許多動物一樣，如果很多的個(ge) 體(ti) 擠在一起，並且全身披滿絨毛和長毛無疑是很好的保暖策略。這在極地植物中十分常見。這些絨毛不僅(jin) 僅(jin) 保護植物度過寒冬，在開花結果期間也起到關(guan) 鍵作用，保證花和果實一類重要的繁殖器官加速成熟且不受凍害。

墊紫草Chionocharis hookeri （攝影：上官法智）

槲葉雪兔子Saussurea quercifolia （攝影：上官法智）

植物追著太陽跑，像不像南方的你想貼近“小太陽”的樣子

極地植物的開花溫度常比生長發育的要求更高，一些物種開花需要的最低溫度在攝氏3-8℃之間，而大量綻放需要5-12℃的氣溫。為(wei) 了追蹤溫暖的陽光，一些植物花瓣構成如太陽灶一樣的反射鏡形狀，每日隨著太陽在天空的位置而轉動花的方向，這就是極地植物中著名的“太陽灶類”植物。研究顯示這種方法能有效的將溫度提高10℃左右，比較著名的北極植物就有山地仙女木木Dryas integrifolia和北極罌粟Papaver radicatum。

山地仙女（nargs.org）和北極罌粟（www.dreamstime.com）

利用顏色也是極地植物不會(hui) 錯過的招數。一些花朵的溫度會(hui) 隨著顏色變深相應提高，相比於(yu) 淺色花，一些深色花將溫度提升4.2℃。溫度的增加可以加速花的成長發育，也能顯著提高傳(chuan) 粉效率，激勵那些追尋溫暖的昆蟲為(wei) 其傳(chuan) 粉。在高山環境地區，各類深色甚至近黑的花也不少見。

獨一味Lamiophlomis rotata &紫花野決(jue) 明Thermopsis barbata （攝影：上官法智）

沒有生長在溫室的命，那就自己造一個(ge) 溫室

除了利用顏色來提高溫度，利用花瓣結構來實現增溫也是絕佳的辦法。和孔明燈或者熱氣球的原理類似，許多極地高山植物花瓣會(hui) 形成鍾狀的結構，熱量在花內(nei) 被有效匯集，像一個(ge) 暖暖的燈籠吸引昆蟲拜訪。

尖被百合Lilium lophophorum (攝影：上官法智）

梭砂貝母Fritillaria delavayi （攝影：上官法智）

“白天是酷暑，夜晚是嚴(yan) 冬”是低緯度高海拔的極地環境的環境寫(xie) 照，這裏，陽光輻射並不奢侈，因此許多溫室植物孕育而生。沒能生在溫室環境中，那就自己“造”一個(ge) 。

最為(wei) 著名的塔黃Rheum nobile就是溫室植物的代表，植物的平均高度達到1.5m。塔黃淡黃色半透明苞片包裹其中的總狀花序，起到溫棚的保溫作用，內(nei) 部花序溫度比外部可高出10℃左右，是吸引一些昆蟲約會(hui) 、進食甚至傳(chuan) 宗接代的重要場所，當然昆蟲們(men) 也給它回饋了傳(chuan) 粉。

塔黃 （攝影：向建英）

犧牲小部分，保全全大局，低溫下活下去更重要

在大自然中蓮座狀結構可不止是幾何美感，還藏著植物應對環境的智慧，這在一些旱生的多肉植物和高山極地植物中尤為(wei) 多見。

生長在非洲高山的千裏木屬Dendrosenecio和半邊蓮屬Lobelia植物是著名的大蓮座葉叢(cong) 代表，在長期進化下適應了非洲的高山寒冷氣候。不同於(yu) 南北極的低矮苔原植物，它們(men) 沒有極端低溫和凍土層等因素困擾，植株可達數米高。

夜間急劇下降的低溫是這些植物的首要麵臨(lin) 的問題。巨大的蓮座葉可以相互折疊形成類似於(yu) 卷心菜的形狀，保護卷葉內(nei) 部的花芽不會(hui) 受到夜間低溫的傷(shang) 害，一些物種甚至還會(hui) 在入夜後葉片向內(nei) 卷曲進一步隔絕冷空氣。此外，卷心菜的構造，使得植物即使外部的結構被破壞死掉，也能保護內(nei) 部的莖葉不被凍傷(shang) 。部分這類高山植物卷葉還會(hui) 分泌粘性液體(ti) ，利用液體(ti) 的比熱要大於(yu) 空氣散熱較慢的特點，保護了對於(yu) 低溫侵害十分敏感的花芽。在這些保護措施下即使外麵氣溫低於(yu) 零度，植物內(nei) 部氣溫依舊能夠保證達到2℃以上。

無舌千裏木Dendrosenecio keniodendron和肯尼亞(ya) 半邊蓮Lobelia keniensis

來源www.thenational.ae和it.wikipedia.org

能利用環境固然好，自身能抗寒才能活得好

對於(yu) 能夠生活在極地仙境美景的植物而言，除了高強的各套“外功”，更需要平實無華且又實用有效的“內(nei) 功”。

刺葉點地梅Androsace spinulifera （攝影：上官法智）

極地植物通過調節體(ti) 內(nei) 高的滲透壓，在快速降溫時鈣離子快速的匯入細胞液來抵禦低溫帶來的破壞，如寬葉柳蘭(lan) Epilobium latifolium會(hui) 在花期突然遇到零下3度的低溫，不過在解凍後，卻安然無恙。一些北極生長的灌木種類在生長期還能耐受零下八度的低溫。

地衣類植物可以通過調控抗凍蛋白和體(ti) 內(nei) 的滲透壓控製來解決(jue) 低溫下的防寒和生理生化活動。如一些葉狀地衣可以脫水至50%依舊能夠高效地進行呼吸作用，還有些可在光照度很低的情況下進行光合作用。

在極地苔原區域，一年生植物很少，多年生的宿根草本和低矮灌叢(cong) 比較多。一年生植物猶如月光族的生活模式不適合極地嚴(yan) 酷之地，沒有能量和資源的存儲(chu) 和積累，幾個(ge) 月內(nei) 必須完成開花結果，這對一年生植物來說太難了。

而多年生植物懂得將能量不斷存儲(chu) 累積在根莖並形成龐大的儲(chu) 能組織，營養(yang) 物質的積累周期可長達數年，在開花結果和度過漫長冬日時提供足夠的資源。

生活中高山區域的常綠矮小灌木-岩須Cassiope selaginoides

（攝影：上官法智）

地衣在低緯度高山上區域同樣也是先驅者和領航者，在高海拔寒冷、幹燥、強輻射的環境中，而一些地衣如鱗茶漬屬Squamarina,，茶漬屬Lecanora，鱗型衣屬Gypsoplaca, 紅盤衣屬Ophioparma，地茶屬Thamnolia，金絲(si) 屬Lethariella等在超過6000米的海拔依舊能見到它們(men) 的蹤跡。

紅臍鱗Rhizoplaca chrysoleuca （攝影：上官法智）

為(wei) 了適應極端高寒幹旱的環境所換來的是十分緩慢的生長速度，稍快的如雀石蕊Cladonia stellaris每年的生長有3.4mm，慢的一些如生長在加拿大北部的大奴湖的地圖衣Rhizocarpon geographicum每年平均的增長僅(jin) 有0.15mm，你在極地的野外看到一塊巴掌大的地衣可能就有上千年的歲數。

雀石蕊Cladonia stellaris （來源https://mapio.net）

地圖衣Rhizocarpon geographicum&金絮衣屬Chrysothrix （攝影：上官法智）

海拔5000米的紅雪茶-曲金絲(si) Lethariella flexuosa （攝影：上官法智）

對於(yu) 生長在北極圈的植物來說還得麵對陽光輻射不足的挑戰。在北緯75度以上的區域，一年中有著3個(ge) 月幾乎不見陽光的日子。迫使這些植物進化出了各種更加高效的資源利用技巧。如一些北極植物的葉綠素比例相比同類群高山植物的更高，能夠在生長期進行更高的呼吸率和光合作用率，並將能量快速轉化為(wei) 糖和油脂類進行存儲(chu) 。一些羊胡子草通過中空的莖稈夠存儲(chu) 大量的二氧化碳，其中部分能夠被再次利用參與(yu) 光合作用，使得能量利用效率增加，讓一些禾草類植物能夠在苔原快速增長並占據優(you) 勢。（PS：不提南極是因為(wei) 南極洲隻有2種維管束植物）

南極的橙色地衣景觀 (來源www.westarctica.wiki)

花兒(er) 為(wei) 什麽(me) 這麽(me) 豔？花為(wei) 悅己者容

無論極地植物自己適應力多強，在極地活得多精彩，有本事繁衍生息才能真正站穩腳跟。

短暫的夏天僅(jin) 僅(jin) 隻有4-6個(ge) 月時間，它們(men) 必須完成生長、開花和結果的使命。留給它們(men) 開花的時間短暫而又繁忙，還可能麵臨(lin) 大家同時開花爭(zheng) 奪有限傳(chuan) 粉昆蟲的麻煩。為(wei) 了在短短數月內(nei) 獲得這些蟲子的注意和青睞，爭(zheng) 奪為(wei) 數不多的熊峰、蛾子、蝴蝶和蚊蠅類等傳(chuan) 粉昆蟲，許多植物投其所好，用昆蟲喜歡的鮮豔色彩組成了美麗(li) 壯觀的花海，這種現象在水肥條件比較豐(feng) 富的水濕環境尤為(wei) 突出。

高山濕地的報春花海 （攝影：上官法智）

在爭(zheng) 奪傳(chuan) 粉昆蟲的爭(zheng) 奪戰中，為(wei) 了吸引到昆蟲的注意力，花往往需要長得更高和更大，因此許多極地植物在開花上的投入和付出都是極為(wei) 奢侈的，花型常遠遠超過了本身植株的大小。每一次開花能否吸引傳(chuan) 粉昆蟲的青睞我們(men) 不知道，但卻是大自然造化的奇跡和留給人類最美的自然禮物之一。

山麗(li) 報春Primula bella和總狀綠絨蒿Meconopsis racemose

(攝影:上官法智)

溫暖濕潤的熱帶和亞(ya) 熱帶地區貌似是植物生存繁衍的樂(le) 土，卻也同樣是競爭(zheng) 激烈的生存戰場，一些植物不得不將視野紛紛投向極寒之地這類不那麽(me) 友好的生存空間。至少那裏沒有太多的競爭(zheng) 者，隻需找到策略去麵對寒冷嚴(yan) 酷的生存條件。

生命從(cong) 來都不會(hui) 很容易，但沒有條件也要創造條件，生命就是有這樣的魄力。

（特別感謝中國科學院昆明植物研究所王立鬆和王欣宇老師對地衣方麵的鑒定和谘詢）

參考文獻：

楊揚, 孫航.高山和極地植物功能生態學研究進展[J]. 植物分類與(yu) 資源學報, 2006, 28(1):43-53.

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Johnson P L . Arctic Plants, Ecosystems and Strategies[J]. Arctic, 1969, 22(3):341-355.

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