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裙帶菜是沿海地區飯桌上的常客，它或脆爽或滑嫩，能打湯能涼拌，藤椒鹹香或麻辣 。

用裙帶菜烹飪的菜肴，圖片來源：單體(ti) 鋒

隻看照片，是否就已垂涎三尺啦？裙帶菜營養(yang) 價(jia) 值高，不僅(jin) 含有大量的維生素、氨基酸、甘露醇和礦物質，而且富含有生物活性物質如岩藻黃素、褐藻酸、褐藻糖膠等。雖然我們(men) 總是吃到它，但是下麵這幾個(ge) 問題，可能馬上回答就有些困難了：裙帶菜等於(yu) 海帶嗎？裙帶菜有性別嗎？如果有，又能分成哪些性別呢？

01

海帶還是裙帶菜？傻傻分不清楚

在我國，由於(yu) 海帶的知名度太高，導致裙帶菜一直活在海帶的影子裏。不用說內(nei) 陸人民基本不熟悉裙帶菜，甚至沿海城市的居民也經常把裙帶菜稱作海帶。

現在到了該給裙帶菜正名的時候了！

的確，裙帶菜跟海帶同屬於(yu) 海帶目褐藻，在幼苗期長得確實很相似，但長大之後，裙帶菜的“顏值”卻遠勝海帶 。

左：裙帶菜。右：海帶，圖片來源：單體(ti) 鋒

裙帶菜也是因為(wei) 其外形如女子的裙帶而得名。人工栽培的裙帶菜，因為(wei) 性狀得到改良，葉片光滑，色澤鮮亮，在海中隨波搖曳，婀娜多姿，很具觀賞性呢。

人工栽培的裙帶菜，圖片來源：中科院海洋所海藻種質庫

裙帶菜葉片柔軟有彈性，因此它不僅(jin) “顏值”高，口味也勝過海帶。凡是吃過裙帶菜的人都對其鮮美度讚歎不已。

那麽(me) 問題來了，當你吃下裙帶菜，大快朵頤之際，你有想過吃下肚的這口裙帶菜是什麽(me) 性別的嗎？

02

雌、雄或同體(ti) ？裙帶菜也有性別

裙帶菜為(wei) 一年生海藻，其生活史包含大型的孢子體(ti) 和微觀的配子體(ti) 兩(liang) 個(ge) 世代，因為(wei) 二者在大小、外型等方麵存在明顯差別，所以稱這種生活史為(wei) 異型世代交替。

在北方沿海如青島的礁石上，我們(men) 通常在冬末（1、2 月份）以後能觀察到比較明顯的裙帶菜幼苗。我們(men) 稱這種大型的葉狀體(ti) 為(wei) 孢子體(ti) 。我們(men) 食用和養(yang) 殖的均是裙帶菜的孢子體(ti) 。

裙帶菜的生活史，圖片來源：參考文獻[5]

正常的孢子體(ti) 是二倍體(ti) ，是裙帶菜生活史中的無性世代，即它沒有性別，不表現出性別差異或分化。孢子體(ti) 生長到繁殖季節（在北方通常為(wei) 6 月份以後），它的孢子葉會(hui) 釋放可以遊動的孢子，孢子附著到礁石等附著基之後形成單倍的配子體(ti) 。自然界中的配子體(ti) 由於(yu) 細胞數少，個(ge) 體(ti) 微小，肉眼是無法觀察到的。

普通的配子體(ti) 有雌性與(yu) 雄性的性別分化，因此是有性世代。我們(men) 知道 XX 與(yu) XY 型性染色體(ti) 分別決(jue) 定人類女性與(yu) 男性的性別，而海帶、裙帶菜、水雲(yun) 等褐藻的單倍配子體(ti) 的性別是由 U 和 V 型性染色體(ti) 決(jue) 定的，具有 U 型染色體(ti) 的為(wei) 雌性，具有 V 型染色體(ti) 為(wei) 雄性。

因此，傳(chuan) 統觀點認為(wei) ，裙帶菜的單倍配子體(ti) 隻有雌、雄兩(liang) 種性別，且為(wei) 雌雄異體(ti) 。日本學者曾在由體(ti) 細胞培養(yang) 獲得的二倍配子體(ti) 中發現雌雄同體(ti) 現象，這是符合邏輯的，因為(wei) 二倍配子體(ti) 同時具有 U 和 V 染色體(ti) 。

讓裙帶菜的性別變得撲朔迷離的是，中科院海洋所海藻種質庫的科研人員首次在單倍的裙帶菜配子體(ti) 中發現了雌雄同體(ti) 現象，這種配子體(ti) 在最初的營養(yang) 生長階段表現為(wei) 雄性的形態特征，但在誘導配子發生階段卻能同時形成精子囊和卵囊，進而分別產(chan) 生精子和卵子。

從(cong) 左至右依次為(wei) 性成熟階段的雌性、雄性、雌雄同體(ti) 的單倍配子體(ti) 。a和b箭頭所指分別為(wei) 卵囊和精子囊，圖片來源：參考文獻[1]

後來他們(men) 進一步驗證了雌雄同體(ti) 性別的單倍配子體(ti) 產(chan) 生的卵子是具有正常生物學功能的，從(cong) 而證實了單倍配子體(ti) 確實存在雌雄同體(ti) 的性別。

後來的研究發現，這種雌雄同體(ti) 現象並不稀有，在栽培與(yu) 養(yang) 殖群體(ti) 中都有較高比例的存在。

綜上，裙帶菜單倍配子體(ti) 世代具有雌性、雄性、雌雄同體(ti) 3 種性別。

03

安能辨我是雄雌？我們(men) 有辦法

現在我們(men) 知道了，原來裙帶菜也是有性別的。那要怎麽(me) 區分它們(men) 的性別呢？

我們(men) 剛剛說過，裙帶菜配子體(ti) 在性成熟階段，可以形成精子囊和卵囊，進而分別產(chan) 生精子和卵子。所以，我們(men) 可根據形成卵囊或精子囊或二者兼有來確切判斷其性別，在營養(yang) 生長階段：

雌性配子體(ti) 的細胞通常較粗、顏色較深且分支較少；

雄性配子體(ti) 的細胞通常較細、顏色較淺且分支較多；

雌雄同體(ti) 配子體(ti) 通常與(yu) 雄性配子體(ti) 形態特點一致，難以區分。

因此可以根據上述形態特點判別雌性與(yu) 雄性配子體(ti) 。

圖6.顯微鏡下處於(yu) 營養(yang) 生長階段的典型的裙帶菜雌性配子體(ti) （左）與(yu) 雄性配子體(ti) （右），圖片來源：單體(ti) 鋒

此外，海藻種質庫的研究人員發現了裙帶菜雌性特異的 DNA 分子標記，可用於(yu) 檢驗配子體(ti) 的性別。

海藻種質庫研究人員發現的雌性特異的DNA標記，如箭頭所指，圖片來源：參考文獻[4]

此外，法國的研究人員還開發了雌性裙帶菜與(yu) 雄性裙帶菜特異的 DNA 標記。

法國研究人員開發的雄性（左）與(yu) 雌性（右）特異的DNA標記 ，圖片來源：參考文獻[2]

由於(yu) 處於(yu) 營養(yang) 生長階段的配子體(ti) 的形態受環境影響較大，因此利用 DNA 性別特異標記能夠更準確地鑒定性別。但是 DNA 分子標記不能完全解決(jue) 判斷雌雄同體(ti) 性別的問題，因為(wei) 雌雄同體(ti) 配子體(ti) 隻具有雄性特異的 DNA 標記，所以用 DNA 分子標記法隻能輔助檢測雌雄同體(ti) 性別表型。

04

裙帶菜性別純一性很重要

現在我們(men) 知道裙帶菜具有多種性別，也了解了判斷裙帶菜性別的實驗方法，那我們(men) 為(wei) 什麽(me) 要討論裙帶菜的性別呢？

其實裙帶菜的性別決(jue) 定不僅(jin) 是進化與(yu) 發育生物學領域重要的基礎科學問題，對於(yu) 裙帶菜育種及培育等應用領域也有重要意義(yi) 。

比說，裙帶菜育種常采用雜交的方法，即一株雌性配子體(ti) （母本）與(yu) 一株雄性配子體(ti) （父本）通過有性生殖進行雜交獲得孢子體(ti) 。為(wei) 了保持雜交的準確性，需要檢測父母本性別的純度，不能有其他性別配子體(ti) 的汙染。

在配子體(ti) 種質保存及營養(yang) 擴繁的過程中，也要經常利用顯微觀察進行檢測，確保雌、雄配子體(ti) 種質的性別純一性，避免汙染。

再比如，裙帶菜育種中會(hui) 利用孤雌生殖或者雌雄同體(ti) 自交培育純係孢子體(ti) ，此過程也需要保證雌性或雌雄同體(ti) 性別的純一性，因此需要對性別進行準確檢測和鑒定。

05

總結

總結一下，我們(men) 知道了裙帶菜存在 3 種性別表型。雖然目前其性別決(jue) 定機製尚未可知，但是我們(men) 的研究為(wei) 闡明海帶目海藻性別決(jue) 定分子機製這一重要科學問題奠定了基礎，也為(wei) 有效開展裙帶菜遺傳(chuan) 育種提供了重要理論依據。

我們(men) 平時如此常見的小菜，包含著這麽(me) 多研究的價(jia) 值。下一次在飯桌上，再見到涼拌裙帶菜的時候，你是不是就能分辨出裙帶菜和海帶的區別，對於(yu) 裙帶菜的性別非常清楚啦？

編輯：郭雅欣

參考文獻：

Li, J., Pang, S., Shan, T., Liu, F. & Gao, S. 2014. Zoospore-derived monoecious gametophytes in Undaria pinnatifida (Phaeophyceae). Chin. J. Oceanol. Limnol. 32:365-71.

Lipinska, A. P., Ahmed, S., Peters, A. F., Faugeron, S., Cock, J. M. & Coelho, S. M. 2015. Development of PCR-based markers to determine the sex of kelps. PLoS One 10:e0140535.

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