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自打《狂飆》開播以來，“學習(xi) 兵法”就成了很多人關(guan) 注的事，到處都在賣“高啟強同款”兵法。可是在自然界，在殘酷的競爭(zheng) 和進化之手的推動下，很多昆蟲早已運用各式各樣的兵法，將瞞天過海、無中生有、以逸待勞這樣的“計策”玩得花樣百出了。

不過，在很長很長的時間裏，昆蟲們(men) 隻是默默地使用著這些計策，不為(wei) 人所知。人類對這些出類拔萃的兵法實踐視而不見，完全覺察不到它們(men) 的存在——否則，劇集中的高啟強捧讀的就該是《蟲子兵法》了吧。

這種情況的改變要到 19 世紀才會(hui) 發生。咱們(men) 還得從(cong) 一位英國“蟲子專(zhuan) 家”亨利·貝茨講起。

1848 年，貝茨和阿爾弗雷德·華萊士一起踏上了遠赴南美洲的航船。當時，他們(men) 並不知道，他們(men) 在未來會(hui) 成為(wei) 科學史上聲名烜赫的人物。

亨利·貝茨，圖片來源：Wikipedia

貝茨於(yu) 1825 年 2 月 8 日出生於(yu) 英國萊斯特。他自幼喜歡昆蟲，業(ye) 餘(yu) 時間都在圖書(shu) 館自學昆蟲學星空体育官网入口网站，18 歲就已經公開發表論文了。一開始，貝茨隻是收集英國本地的昆蟲，但是本地的種類實在是太有限了。真要想研究昆蟲，應該去生物多樣性豐(feng) 富的南美熱帶地區。1848 年，他華萊士一起從(cong) 利物浦出發，經過兩(liang) 個(ge) 月的航行，終於(yu) 到達了南美的帕拉。在這裏，他待了足足 11 年。

對於(yu) 喜歡蝴蝶的貝茨來說，從(cong) 英國到巴西，就像是老鼠掉進了米缸。在他的科考遊記《亞(ya) 馬遜河上的博物學家》中，我們(men) 可以看到這樣的數字：在當時，英國群島的蝴蝶總數僅(jin) 有 66 種，整個(ge) 歐洲是 321 種，而在帕拉，步行一個(ge) 小時就可以發現 700 多種蝴蝶。帕拉的蝴蝶不僅(jin) 物種多樣，色彩和花紋也足夠驚豔，在街邊就能看到色彩鮮豔的各類鳳蝶，若是在森林裏，還能看到流光溢彩的閃蝶和豔麗(li) 奪目的蛺蝶。

在觀察這些蝴蝶時，貝茨發現，飛得最慢的往往是那些色彩最鮮豔的蝴蝶。按理說顏色醒目的蝴蝶很容易被捕食者發現，如果這些蝴蝶飛行速度慢，不畏懼捕食者，那就說明它們(men) 有毒或者難吃。貝茨還發現，在這些蝴蝶裏，絕大部分是常見的、同一類的蝴蝶，它們(men) 是蛺蝶科釉蛺蝶族和綃蝶族的蝴蝶。混在其中一起活動的，還有極少數的粉蝶科袖粉蝶屬的蝴蝶，它們(men) 與(yu) “大部隊”顏色和形態相似。貝茨推測，這些粉蝶會(hui) 不會(hui) 本身沒有毒性，通過模仿有毒的蝴蝶，以此來保護自己呢？

事實證明了他的推測，釉蛺蝶族的蝴蝶幼蟲多以有毒的西番蓮科植物為(wei) 食，綃蝶族的蝴蝶喜食有毒的茄科植物，它們(men) 都以這種方式積累毒素作為(wei) 自身的化學武器，並把毒性保留到成蟲階段。它們(men) 的幼蟲和成蟲都有鮮豔的體(ti) 色警告捕食者“別吃我”。在今天，我們(men) 已經知道這種防禦方式叫作“警戒色”，即有毒或者“不好惹”的動物用富有警示意味的顏色對天敵發出“警告”。而袖粉蝶幼蟲吃豆科植物，本身無毒，通過模仿有毒蝴蝶的外形來躲避天敵。貝茨把這種現象命名為(wei) “擬態”。

南美蝴蝶的貝氏擬態。左排豎列1-4、中1 均為(wei) 無毒的袖粉蝶屬蝴蝶；右排豎列1-2 有毒的蛺蝶科綃蝶族蝴蝶；右排豎列3-4 有毒的蛺蝶科釉蛺蝶族蝴蝶。圖片來源：Wikipedia

在生物學中，一種生物通過模仿另一種生物或者非生物欺騙天敵獲得好處的現象叫作擬態。擬態必須滿足三要素：擬態者、模仿對象和受騙者。隻有證實擬態者通過模擬模仿對象成功迷惑了受騙者，才能證明這是一個(ge) 擬態現象。擬態有很多種不同的分類，貝茨發現的這類無毒、可食的蝴蝶通過模仿有毒、不可食的蝴蝶來欺騙天敵獲得保護的行為(wei) ，被稱為(wei) 貝氏擬態（Batesian mimicry）。簡單地說，貝氏擬態就是一個(ge) 不怎麽(me) “厲害”的物種，通過模仿另一個(ge) “厲害”的物種來迷惑捕食者的現象。翻譯成兵法，大概就是無中生有、瞞天過海一類的計策吧。

貝氏擬態在生物界非常普遍，在北美洲有一個(ge) 著名案例——無毒的黑條擬斑蛺蝶通過擬態有毒的黑脈金斑蝶騙過捕食者。此外，有 2000 多種無脊椎動物會(hui) 通過模仿昆蟲界的“小霸王”——螞蟻來保護自己，這些都屬於(yu) 貝氏擬態。

有毒的黑脈金斑蝶斑蝶（左）與(yu) 無毒的黑條擬斑蛺蝶（右），圖片由作者三蝶紀提供

擬態螞蟻的蜘蛛——蟻蛛，圖片由作者三蝶紀提供

貝氏擬態的發現，幫了達爾文一個(ge) 大忙。1859 年，達爾文的《物種起源》出版，提出了自然選擇推動生物進化的自然選擇學說。同年，華萊士也發表了一份與(yu) 之結論類似的手稿。在當時的社會(hui) 掀起軒然大波。

當時的人們(men) 信奉的是 “自然階梯”理論（scala naturae），也叫“存在之鏈”（Chain of being）。最早由亞(ya) 裏士多德提出，後為(wei) 神創論者改編。該理論認為(wei) 世界上的生物由生命之鏈連接，分高低不同的等級，最低等的是諸如岩石的無生命的物質，然後是植物、低等動物、高等動物、人，再往上是天使，最頂端是上帝，上帝創造了其下的萬(wan) 物。鏈條裏的每一環都不能隨意移動，所有的物種都一成不變。

盡管達爾文在《物種起源》裏提供了大量證據論證，物種並非一成不變，而是會(hui) 隨環境變動發生長期而緩慢的改變，還是遭到了很多人的質疑。昆蟲學家沃拉斯頓宣稱，蝴蝶就是一成不變由神創造的，蝴蝶的存在證明了達爾文理論的錯誤。

貝茨是達爾文的“迷弟”和進化論的堅定支持者，1861 年，貝茨給達爾文寫(xie) 了一封信，他告訴達爾文，他有證據可以證明他的自然選擇學說：一些無毒的蝴蝶能根據周邊其他蝴蝶的情況，在短短幾代的時間迅速改變自己的顏色，利用擬態來模仿有毒的蝴蝶躲避天敵。

收到貝茨的信，達爾文興(xing) 奮不已。他也沒想到，物種的改變和進化過程，也可以發生得如此迅速。他鼓勵貝茨將他的研究成果寫(xie) 成論文發表。而後，貝茨的論文發表在 1861 年的《林奈學會(hui) 學報》上，達爾文親(qin) 自為(wei) 其撰寫(xie) 了評論，有業(ye) 界大牛推薦加持，文章自然引起了重視。這篇論文不僅(jin) 有利地反駁了沃拉斯頓等人的質疑，也標誌著擬態理論的誕生。

捎帶一提，貝茨當時也發現有毒的蝴蝶之間形態非常類似，但是他並沒有對此作出深入的思考和解釋。這一疏漏由同樣在南美進行蝴蝶研究的德國昆蟲學家弗裏茨·繆勒填補。繆勒提出，有毒的蝴蝶之間也會(hui) 互相模仿，就像是“共享”了同一個(ge) 色係和外形的長相，使得天敵不敢取食它們(men) 。這一理論後來被稱為(wei) “繆氏擬態”（Müllerian mimicry，也稱穆氏擬態），指的是“厲害”的生物通過互相模仿，避免被捕食。這多少就有一點兵法中以逸待勞的意思了。

不同釉蛺蝶之間的繆氏擬態，圖片來源：Wikipedia

貝茨在南美的 11 年裏采集了近 15000 種標本，其中 8000 種都是新種，大部分標本現今收藏於(yu) 倫(lun) 敦的英國自然曆史博物館。回國後，貝茨任職皇家地理學會(hui) 的助理秘書(shu) ，後又被聘為(wei) 皇家昆蟲學會(hui) 的主席、林奈學會(hui) 和皇家科學學會(hui) 的研究員。他留下的貝氏擬態理論現今仍被廣泛研究於(yu) 各個(ge) 領域。

作者：三蝶紀 中國科普作家協會(hui) 會(hui) 員、中國科學探險學會(hui) 專(zhuan) 家報告團成員、科普中國特聘專(zhuan) 家

審核：石旺鵬 中國農(nong) 業(ye) 大學昆蟲學係教授

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