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出品：科普中國

作者：古明地戀

監製：中國科普博覽

和人類社會(hui) 的豐(feng) 衣足食相比，自然界中的絕大部分動物都是十分“貧窮”的。它們(men) 連基本的食物、水源都難以保障，平日裏忍饑挨餓，必須花費一生的絕大多數時間去尋找食物、躲避天敵，幾乎毫無生活質量可言。

而在自然界中，有一群被稱為(wei) “囊舌總目”的海蛞蝓，卻獨自擁有無限量的食物。沒有動物與(yu) 它們(men) 爭(zheng) 搶食物，甚至也沒有動物以它們(men) 為(wei) 食，絲(si) 毫不用擔心生活問題，可謂動物中的“首富”了。它們(men) 的生活，又會(hui) 有多快樂(le) 呢？

“首富”也有創業(ye) 史——吃草啃泥險身死

人類社會(hui) 中，許多成功的企業(ye) 家都有過白手起家的創業(ye) 階段，而自然界中的“首富”——囊舌類海蛞蝓也不例外。

侏羅紀時期，囊舌類海蛞蝓可以說是不折不扣的“窮光蛋”。它們(men) 屬於(yu) 軟體(ti) 動物腹足綱，長相像田螺，但體(ti) 形微小，沒有厚重的殼，隻有一個(ge) 又大又薄，像一個(ge) 薄薄的氣泡的筒狀外殼。這種體(ti) 征使其難以抵抗攻擊，唯一的生存途徑便是鑽入沙土，以逃避捕食者。

沙土並不是富饒的地方，在那裏，囊舌類海蛞蝓容易獲得的食物大概隻有兩(liang) 種：其他動物的排泄物，以及沒有動物願意食用的食物。盡管如此，仍然有許多底棲生物，如蠕蟲、棘皮動物和其他螺類與(yu) 它們(men) 爭(zheng) 奪廢棄物的營養(yang) 。

因此，早期的囊舌類隻能食用大部分動物都嫌棄的食物——堅硬的絲(si) 狀鈣扇藻類(Udoteaceae)的地下部分。

鈣扇藻屬於(yu) 綠鈣藻類，它們(men) 是一類十分特殊的藻類，大小可達10厘米以上，卻是單細胞生物，即整個(ge) 藻體(ti) 就是單個(ge) 巨大的細胞。這個(ge) 巨型細胞擁有堅硬的鈣化細胞壁，還會(hui) 將碳酸鈣存放於(yu) 內(nei) 部組織中，讓自己變得和珊瑚一樣堅硬，無法下口。因此，很少有動物能以鈣扇藻為(wei) 食。

鈣扇藻

（圖片來源： iNaturalist）

幸運的是，囊舌類雖然弱小，但擅長啃食。雖然囊舌類的祖先演化出了比普通軟體(ti) 動物更為(wei) 堅硬、銳利的三角形小牙齒，但鈣扇藻過於(yu) 堅硬，它們(men) 隻能通過緩慢刮去鈣扇藻的一段細胞壁的方式創造出一個(ge) 缺口，吃食裏麵的細胞質。

不幸的是，鈣扇藻也不會(hui) “坐以待斃”。它們(men) 在受到攻擊後，葉綠體(ti) 會(hui) 承擔凝血細胞的任務：藻類的葉綠體(ti) 又厚又硬、充滿彈性，難以消化，可以迅速堵塞缺口，形成傷(shang) 口塞，隨後，鈣扇藻會(hui) 快速分泌鈣質重新構造細胞壁，阻止細胞質的流出。

麵對鈣扇藻做出的“防禦反應”，早期的囊舌類隻能趕在缺口愈合之前，啃食一些葉綠體(ti) 、傷(shang) 口塞和細胞質，這些東(dong) 西均不易消化，但迫於(yu) 身存，隻能勉強接受。

軟體(ti) 動物的齒舌上分布著大量的小齒，可以像銼刀一樣啃食

（圖片來源： Wikiwand）

然而，即便如此，仍然會(hui) 有其他饑餓的動物與(yu) 囊舌類展開競爭(zheng) ，一些其他的腹足類、棘皮動物和魚類憑借著巨大的體(ti) 形和尖牙利齒，也能破壞鈣扇藻的物理防禦。也以鈣扇藻為(wei) 食。

在自然災害和生物捕食的共同作用下，絲(si) 狀的鈣扇藻類逐漸消失，而以它們(men) 為(wei) 食的早期囊舌類也失去了重要的食物來源，繼而又過上了忍饑挨餓的生活。

時至今日，早期囊舌類隻剩下筒柱螺科（Cylindrobullidae）存活下來，它們(men) 仍舊在海底尋找稀少的鈣扇藻食用。受限於(yu) 食物匱乏，筒柱螺的種類和數量都十分有限。

筒柱螺科（Cylindrobullidae）是最原始的、接近於(yu) 祖先狀態的囊舌類，我們(men) 可以通過它想象早期囊舌類的樣子。 圖片來源：Marshall Islands

但是，在災變和饑餓麵前，一些囊舌類沒有坐以待斃。它們(men) 嚐試著鑽出沙土，尋找新的食物來源。功夫不負有心人，囊舌類最終找到了蕨藻，從(cong) 此便與(yu) 它結下了不解之緣。

“化學高手”蕨藻，誰與(yu) 爭(zheng) 鋒？

蕨藻屬（Caulerpa）的結構與(yu) 綠鈣藻類相似，同樣為(wei) 大型單細胞生物，並且都有一層細胞壁包住內(nei) 部的細胞質。相似的結構為(wei) 囊舌類適應新食物提供了重要幫助。

與(yu) 鈣化細胞壁、依靠物理方式抵抗捕食者的綠鈣藻不同，蕨藻的身形柔軟，容易被吃掉。

不過，由於(yu) 蕨藻創新性地使用木聚糖和甘露聚糖作為(wei) 細胞壁，為(wei) 它們(men) 提供結構支撐和物理保護，但在所有的動物中都沒有任何能夠分解木聚糖或甘露聚糖的共生微生物，這兩(liang) 類聚糖組成的細胞壁就像一層塑料膜一樣，幾乎無法被消化，吃下去之後就像金針菇一樣“隔天見”。

縱有尖牙利齒，動物的消化係統也難以越過外層的細胞壁獲得營養(yang) ，這使得任何依靠啃食，卻無法分離細胞壁與(yu) 細胞質的動物都無法將其作為(wei) 主要食物來源。

蕨藻屬的海葡萄（長莖葡萄蕨藻Caulerpa lentillifera）

（圖片來源： Free Vectors, Stock Photos & PSD）

同時，蕨藻會(hui) 積累分泌類似雪卡毒素的蕨藻毒素，這些毒素會(hui) 在藻類周圍堆積，濃度高到海水也難以將其衝(chong) 淡。如此一來，蕨藻得以驅趕、毒害靠近它們(men) 的動植物，其毒性與(yu) 氣味讓植食動物們(men) “見而色變”。

除非實在沒有其他食物可食，否則沒有任何動物會(hui) 想要去吃分泌大量毒素的蕨藻，其他藻類也無法與(yu) 帶毒的蕨藻競爭(zheng) ，這使得蕨藻的數量十分龐大。不過，換個(ge) 思路來說，一旦有動物克服了這兩(liang) 道難關(guan) ，就等於(yu) 獲得了無限的食物來源。

微距鏡頭下的蕨藻，可以看到被細胞壁包裹的內(nei) 部細胞質與(yu) 葉綠體(ti) 。

（圖片來源：Vaucheria litorea – AquaPortail）

“天選之植”——攜手相伴共前行

囊舌類正是得天獨厚的一方。對於(yu) 囊舌類而言，它們(men) 原本的進食方式便是刮去細胞壁，進食內(nei) 部葉綠體(ti) 和細胞質。因此，蕨藻的細胞壁成分對它們(men) 幾乎沒有影響。

但蕨藻的細胞質卻具有高度黏性、難以流動，依靠過去慢慢磨出缺口的方式很難讓足夠的細胞質流出。為(wei) 此，囊舌類演化出了特殊的大的、單尖的、匕首形的刺刀狀齒舌，和一個(ge) 桶狀的、肌肉發達的、適於(yu) 吸吮的口器。它們(men) 可以直接用刀片狀的大齒將細胞壁切割出一個(ge) 大孔，再將口器貼在穿孔處，吸食內(nei) 部細胞質。

這一進食方式與(yu) 人們(men) 吸可吸果凍類似——用刀片打開上麵的塑料膜，再用吸管吸食內(nei) 部的膠凍狀液體(ti) 。在人類思維中，這似乎很簡單，但對於(yu) 囊舌類來說，這個(ge) 技能已經足夠它們(men) 在一眾(zhong) 不會(hui) “開蓋”的動物中鶴立雞群，獨享美食了。

大部分現存囊舌類都有著匕首狀的大齒，可以刺穿細胞壁，吸食內(nei) 部液體(ti) 。

（圖片來源：參考文獻[6]）

對於(yu) 蕨藻所分泌的致命毒素，囊舌類也找到了有效的克服辦法。

由於(yu) 要承擔形成傷(shang) 口塞的任務，蕨藻的葉綠體(ti) 壁厚，外層還有堅固、極具彈性的包膜，難以消化，囊舌類孱弱的消化係統不能快速消化它們(men) ，隻能讓葉綠體(ti) 在消化道內(nei) 長期存留。

不過，難以消化的葉綠體(ti) 正好為(wei) 囊舌類清除毒素提供了服務。作為(wei) 對自身毒素的回應，葉綠體(ti) 被蕨藻給予了“解藥”——應對蕨藻毒素的酶，這些酶可以讓毒素無法傷(shang) 及葉綠體(ti) 自身。

於(yu) 是，兩(liang) 者之間便形成了一種奇特的巧合。囊舌類在吃下葉綠體(ti) 後，由於(yu) 消化不良使得葉綠體(ti) 在體(ti) 內(nei) 多存活了一段時間，而葉綠體(ti) 在仍然保持活性的期間，將“解藥”傳(chuan) 給囊舌類，持續利用體(ti) 內(nei) 的酶幫助囊舌類抵抗毒素。

一隻在海葡萄上覓食的長足螺

（圖片來源：SEASLUG.WORLD）

受到葉綠體(ti) 的幫助之後，囊舌類不再懼怕蕨藻的毒素，甚至可以在身體(ti) 中隔離、濃縮和修飾它們(men) ，讓自己的身體(ti) 也變得有毒，令捕食者知難而退。蕨藻用來驅趕敵人的毒素成了囊舌類的“法寶”，沒有動物和它們(men) 搶食，也沒有動物能吃它們(men) ，從(cong) 此，囊舌類享受起了安全、富裕的幸福時光。

不忘舊恩，攜手相伴共前行

雖然已經足夠“富裕”，但囊舌類似乎懂得“吃水不忘挖井人”的道理，努力“報答”著葉綠體(ti) 幫助它們(men) 抵禦毒素的恩情。

一些囊舌類舍棄了殼的保護，在自己的身體(ti) 裏為(wei) 葉綠體(ti) 搭建了一個(ge) “新家”。它們(men) 褪去了殼，將背部皮膚裸露在外，消化腺延伸出一些細小的分支小管，小管再繼續不斷分支，一直延伸到背部的外套膜上，形成如同人類肺部的分支狀結構，專(zhuan) 門用來儲(chu) 存葉綠體(ti) 。

借助這種結構，葉綠體(ti) 在管內(nei) 可以持續保持活性，依然照常進行光合作用，為(wei) 海蛞蝓提供作為(wei) 營養(yang) 的糖類，並更久地幫助抵抗毒素，直到它們(men) 脫離細胞核後自然壽命的終結。

透過半透明的露鰓可以很清晰地看到內(nei) 部顆粒狀的葉綠體(ti) 存放處。

（圖片來源： Nudibranch Domain）

兩(liang) 種來自於(yu) 植物和動物的生命體(ti) ，在此刻似乎成了天造地設的夥(huo) 伴。葉綠體(ti) 為(wei) 囊舌類提供能量，讓它們(men) 可以離開生活的蕨藻叢(cong) ，載著本來無法活動的葉綠體(ti) 來一場“說走就走的旅行”。

在擁有了可長期存活的葉綠體(ti) 後，無殼的囊舌類嚐試了大量新的食物，在這個(ge) 過程中，囊舌類也發生了多種多樣的適應性演化在保留葉綠體(ti) 方麵達到了新的科技高峰。

囊舌目的可折疊的綠葉海天牛(Elysia chlorotica)，體(ti) 內(nei) 存在著從(cong) 藻類水平轉移來的葉綠體(ti) 相關(guan) 蛋白的基因，因此可持續維護葉綠體(ti) ，讓葉綠體(ti) 接近於(yu) 無限的壽命。一旦進食過藻類，攝取了必要的葉綠體(ti) 後，綠葉海天牛就可以不斷製造葉綠素，維持光合作用，滿足所有營養(yang) 需求。

綠葉海天牛(Elysia chlorotica)

（圖片來源：Solar-Powered Sea Slugs Becoming Too Rare to Study）

強大的光合能力也給予了海天牛科如同植物般的任性。海天牛科的裂背海天牛(Elysia marginata)就依靠光合作用發展了斷頭重生的絕技，它們(men) 可以自行將頭部從(cong) 一個(ge) 與(yu) 身體(ti) 連接的小凹槽斷開，頭部保留了部分腹足，可以爬行，在大約20天內(nei) ，頭部就可以重新長出一個(ge) 沒有寄生蟲的全新身體(ti) 。在沒有長出消化係統之前，海蛞蝓會(hui) 依賴光合作用獲得養(yang) 分，完成完美的重生。

裂背海天牛重新長出全新的身體(ti)

（圖片來源：Daily briefing: Sea slugs cut off own heads to grow a fresh body）

結語

想吃就能“飯來張口”，想宅不會(hui) 有人打擾，不吃飯也一樣能活，不必為(wei) 生活而奔波，想旅行“說走就走”，隨時隨地帶著無限能源“上路”，嫌棄身體(ti) 得病虛弱，也能扔掉重換一個(ge) ……這些小小海蛞蝓的快樂(le) ，你羨慕了嗎？

編輯：應奕可

參考文獻：

[1]Jensen K R. Behavioural adaptations and diet specificity of sacoglossan opisthobranchs[J]. Ethology ecology & evolution, 1994, 6(1): 87-101.

[2]Marín A, Ros J. Chemical defenses in Sacoglossan Opisthobranchs: Taxonomic trends and evolutionary implications[J]. Scientia Marina, 2004, vol. 67, num. Supl. 1, p. 227-241, 2004.

[3] Händeler K, Grzymbowski Y P, Krug P J, et al. Functional chloroplasts in metazoan cells-a unique evolutionary strategy in animal life[J]. Frontiers in Zoology, 2009, 6(1): 1-18.

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