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出品：科普中國

作者：蓋誌琨，孟馨媛（中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所）

監製：中國科普博覽

近日，中國科學院古脊椎動物與(yu) 古人類研究所發表了對盔甲魚類玉海翼角魚的最新研究成果，該研究報道了雲(yun) 南曲靖早泥盆世布拉格期（大約4.1億(yi) 年前）徐家衝(chong) 組發現的玉海翼角魚的新材料，首次揭示了盔甲魚類食道與(yu) 背主動脈的位置關(guan) 係，解開了七鰓鰻、骨甲魚類背主動脈和食道向右漂移的不對稱之謎[1]。

水中“吸血鬼”七鰓鰻&經常麵露“驚訝”的骨甲魚

在揭示七鰓鰻、骨甲魚類背主動脈和食道向右漂移的謎底之前，先來認識一下我們(men) 的這兩(liang) 位主角。

七鰓鰻是一種生活在水中、營半寄生生活的無頜脊椎動物。它體(ti) 呈鰻形，沒有偶鰭，隻有背鰭和尾鰭。在頭的前部腹麵有一個(ge) 圓形漏鬥狀的吸器，用以吸附在其他魚體(ti) 上。漏鬥裏麵才是口，上麵長著角質齒的特殊“銼舌”，可以從(cong) 口腔底部伸出。當七鰓鰻吸著捕獲物時，銼舌起著活塞的作用，用以吸取捕獲物的血液。

圖1 “水中吸血鬼”七鰓鰻

a. 海七鰓鰻(Petromyzon marinus)，側(ce) 視(圖片來源：D. Pulera繪);

b. 美國五大湖區的海七鰓鰻（圖片來源：蓋誌琨攝於(yu) 美國芝加哥）

七鰓鰻的鼻孔長在頭頂之上，與(yu) 其它動物不同的是，七鰓鰻僅(jin) 有一個(ge) 鼻孔，單鼻孔是圓口類在現生脊推動物中的一個(ge) 非常有趣的現象。

鼻孔後方是鬆果眼（pineal eye）的位置，鬆果眼具有感光的作用，堪稱七鰓鰻的“第三隻眼”。眼睛長在頭的兩(liang) 側(ce) ，由眼向後是一排7個(ge) 小的圓形鰓孔，七鰓鰻因此得名。

雖然七鰓鰻的神經係統還比較原始，但感覺卻非常靈敏，隻要在它周圍30米以內(nei) 有魚類遊過，它便會(hui) 像一支利箭一樣，向對方直射而去，瞬間用吸盤將魚體(ti) 吸住。通常情況下，隻需要2個(ge) 小時，被吸住的魚就會(hui) 因為(wei) 血被被吸幹而喪(sang) 命，這時七鰓鰻才會(hui) 鬆口，“揚長而去”。

在海中，即使是體(ti) 形巨大的鯨類，也常常會(hui) 遭到七鰓鰻的“光顧”。鯨類對這些“可惡”的家夥(huo) 們(men) 無計可施，隻能任其吸血，飽餐一頓。這麽(me) 看來，七鰓鰻真是名副其實的水中“吸血鬼”！

故事的第二位主角——骨甲魚類，是誌留紀—泥盆紀時期甲胄魚類中發展最成功的一個(ge) 類群，大約有200種，主要生活在北美、歐洲、西伯利亞(ya) 及中亞(ya) 地區。

大多數的骨甲魚類看起來似乎都已經具有了成對的胸鰭和柔韌的尾鰭（正歪尾）。這些特征表明，骨甲魚類可能是甲胄魚類中身體(ti) 最為(wei) 靈活、運動能力最強的一個(ge) 類群。

圖2 形形色色的骨甲魚類

(圖片來源：楊定華繪)

骨甲魚類整個(ge) 頭部背麵被一塊完整的半圓形的骨質盔甲包裹，腹麵是口孔和外鰓孔的位置，周圍鑲嵌滿了微小的骨片或鱗片。頭甲前部有一對眶孔（眼睛的位置），中間為(wei) 單一的鼻垂體(ti) 孔，後方為(wei) 一個(ge) 小小的鬆果孔。骨甲魚看起來因為(wei) 驚訝而張開的“嘴”，其實是它們(men) 的“鼻孔”。

骨甲魚類的“鼻孔”（鼻垂體(ti) 孔）與(yu) 現生七鰓鰻的鼻孔驚人地相似，所以最初科學家們(men) 一直認為(wei) 這兩(liang) 個(ge) 類群可能有著直接的親(qin) 緣關(guan) 係。然而，現在的研究結果表明，它們(men) 的相似可能是平行進化的結果。

喲，輩分鬧岔了

在無頜類七鰓鰻幼體(ti) 和一些骨甲魚類中存在一個(ge) 比較奇特的現象：它們(men) 的背主動脈不成對，而且不對稱。也就是說，它們(men) 的主動脈並不完全沿著身體(ti) 中線延伸，會(hui) 在鰓區的後麵有一個(ge) 明顯的向右漂移現象。

魚類的血液循環路線為(wei) 單循環。單循環指的是從(cong) 心室壓出的缺氧血，經鰓部交換氣體(ti) 後，在身體(ti) 背側(ce) 、脊柱下方匯合成背主動脈，再將多氧血運送至身體(ti) 的各個(ge) 器官組織。離開器官組織的缺氧血最終會(hui) 返回至心髒的靜脈竇內(nei) ，然後再開始新一輪的血液循環。

背主動脈是脊椎動物出現的第一個(ge) 有功能的胚胎內(nei) 血管，在軀幹中作為(wei) 兩(liang) 條獨立的雙側(ce) 血管出現，並經曆了從(cong) 側(ce) 位到中線的橫向易位，最終在中線融合成一條大血管。因此，背主動脈的演化過程可以視作一個(ge) 非常理想的模型，這個(ge) 模型能夠幫助我們(men) 理解控製體(ti) 內(nei) 較大血管的建立和重塑機製。

目前，背主動脈和食道向右漂移的不對稱現象僅(jin) 發現於(yu) 七鰓鰻的幼體(ti) 和骨甲魚類中，曾經是支持現生七鰓鰻和骨甲魚類親(qin) 緣關(guan) 係密切的證據之一，科學家們(men) 推測：七鰓鰻是由骨甲魚類外骨骼退化後演化而來的後裔。

隨著分支係統學的發展，越來越多的證據表明，七鰓鰻缺失外骨骼可能代表了脊椎動物的原始特征，也就是說，七鰓鰻是一種更原始的無頜魚類；而骨甲魚類則具有更多的有頜類的進步特征，比如成對胸鰭、骨細胞、上歪尾等，是與(yu) 有頜類親(qin) 緣關(guan) 係最近的姊妹群。

因此，七鰓鰻和骨甲魚類背主動脈向右漂移的不對稱現像，可能是平行演化的結果！這種情況下，係統位置位於(yu) 七鰓鰻和骨甲魚類之間的中國盔甲魚類到底是什麽(me) 情況就顯得非常重要了。

圖3 七鰓鰻(a)、骨甲魚類(b,c)、盔甲魚類（d,e）及現生軟骨魚類(f,g)食道及背主動脈分布對比

（圖片來源：孟馨媛繪)

我國盔甲魚類的“明星”

過去，由於(yu) 保存技術和化石稀缺的局限，科學家們(men) 對盔甲魚類腹麵以及內(nei) 部解剖特征知之甚少。而玉海翼角魚新標本清楚地保存了腹麵的關(guan) 鍵形態學信息，是第一個(ge) 明確揭示食道和背主動脈位置關(guan) 係的關(guan) 鍵化石。

上世紀90年代初，我國著名古魚類學家朱敏院士在雲(yun) 南曲靖地區進行野外地質調查時，首次發現了玉海翼角魚化石，化石產(chan) 出層位係早泥盆世布拉格期徐家衝(chong) 組。

圖4 玉海翼角魚化石照片

（圖片來源：蓋誌琨攝）

1992年，朱敏院士將該化石正式命名為(wei) “玉海翼角魚”，並將其成果發表在《古脊椎動物學報》上。這一名稱，屬名指示了其具有一對側(ce) 向延伸的翼狀的角，種名則贈給了盔甲魚類研究第一人——劉玉海先生。

玉海翼角魚在分類上屬於(yu) 盔甲魚亞(ya) 綱真盔甲魚目，是真盔甲魚目中擁有吻突和側(ce) 向延伸角的一個(ge) 特殊的類群。盔甲魚類為(wei) 東(dong) 亞(ya) 地區特有的屬種，目前隻發現於(yu) 中國南方、塔裏木盆地北緣和越南北部地區的誌留、泥盆係地層中，是一個(ge) 土著性色彩很濃的類群。

圖5 玉海翼角魚生態複原圖

（圖片來源：楊定華繪）

圖6 玉海翼角魚複原圖

（圖片來源：郭肖聰繪）

雖然盔甲魚類的研究曆史隻有短短的50多年，但在劉玉海、潘江、王念忠、王俊卿等老一輩古魚類學家的努力下，已經建立起了亞(ya) 綱一級的分類單元，目前已經有90多個(ge) 種被發現，並與(yu) 骨甲魚類、異甲魚類一起構成了無頜類中物種最豐(feng) 富、種群分異度最大的三大類群。

主動脈向右漂移的“幕後推手”——不對稱的居維葉管

在玉海翼角魚的新標本中，鰓後壁中線上保留有兩(liang) 個(ge) 開口，靠近腹側(ce) 的開口要比靠近背側(ce) 的開口大得多，因此前者更可能是食道的通道，而後者可能是背主動脈的通道。

圖7 玉海翼角魚化石照片

（圖片來源：蓋誌琨攝）

此前，在江西誌留係真盔甲魚類西坑裂吻魚的鰓後壁上，也保存有一個(ge) 開口，這個(ge) 開口曾被認為(wei) 是神經管的通道（圖7e）。然而，針對曙魚腦顱CT的三維重建圖像表明，神經管應位於(yu) 口鰓腔頂部的背側(ce) ，而該孔卻靠近口鰓腔的腹側(ce) ，因此，該孔不可能是神經管的通道，而應是食道的通道。

早期魚類的比較解剖學研究顯示，盔甲魚類的背主動脈跟有頜類是一樣的，也是成對的，且沿著身體(ti) 中線延伸，並沒有明顯的向右漂移現象。由於(yu) 在頭索動物文昌魚和無頜類盲鰻中也存在同樣的情況，因此這可能代表了脊椎動物的祖先狀態。

這就證明了七鰓鰻和骨甲魚類主動脈的向右漂移現象，可能是由居維葉管的不對稱性造成的演化趨同現象。居維葉管（Cuvier duct）是以18~19世紀法國著名動物學家、比較解剖學和古生物學的奠基人喬(qiao) 治·居維葉（Georges Cuvier，1769-1832）命名的一個(ge) 解剖結構，指的是左右前主靜脈和兩(liang) 條後主靜脈的血液全部匯流至一對橫向的總主靜脈（圖8），包括我們(men) 人類在內(nei) ，左右兩(liang) 側(ce) 的居維葉管並不對稱，右邊要比左邊大得多（圖8）。

在七鰓鰻的身體(ti) 構造中，左右居維葉管不對稱，右邊較左邊更為(wei) 粗壯。由於(yu) 七鰓鰻的食道與(yu) 背主動脈通過結締組織相連接，為(wei) 了防止食道塌陷在未被圍心腔保護的心髒上，因此，其背主動脈和食道會(hui) 出現向右漂移的彎曲現象（圖8）。

而在骨甲魚類中，心髒已經有了圍心腔的保護，為(wei) 什麽(me) 還會(hui) 出現背主動脈和食道向右漂移的現象呢？

這可能是由於(yu) 骨甲魚類的頭甲背腹扁平化所造成的空間狹小，以及右側(ce) 粗大的居維葉管的擠壓，在二者的共同作用下，最終導致了背主動脈和食道向右漂移的彎曲現象（圖8）。

圖8 包括人類在內(nei) 左右兩(liang) 側(ce) 的居維葉管並不對稱，右邊要比左邊大的多

（圖片來源：Wikipedia, the free encyclopedia）

另外，骨甲魚類的背主動脈和食道共用了一個(ge) 半封閉的軟骨凹槽，這可能代表了七鰓鰻（沒有軟骨包裹）與(yu) 盔甲魚類和有頜類（軟骨完全包裹）之間的中間狀態（圖9）。

圖9 一些關(guan) 鍵特征在脊索動物中的演化

（圖片來源：孟馨媛繪）

結語

對玉海翼角魚的重新研究不僅(jin) 填補了盔甲魚類解剖學信息的空白，有助於(yu) 理解盔甲魚類的內(nei) 部解剖，同時對探討七鰓鰻、盔甲魚類、骨甲魚類和有頜脊椎動物之間的係統發育關(guan) 係、理解有頜類關(guan) 鍵特征的起源與(yu) 演化具也有重要的意義(yi) 。而這一研究，也是幾代古生物學家薪火相傳(chuan) 30年取得的動人成就。

參考文獻：

[1] Meng, X.-Y., Zhu, M., Li, Q., & Gai, Z K* 2022. New data on the cranial anatomy of Pterogonaspis (Tridensaspidae, Galeaspida) from the lower Devonian of Yunnan, China and its evolutionary implications. The Anatomical Record, 1–14.

[2] 蓋誌琨、朱敏，《無頜類演化史與(yu) 中國化石記錄》, 2017

注：本文相關(guan) 成果為(wei) 碩士畢業(ye) 生孟馨媛在蓋誌琨研究員的指導下完成的，已在國際學術期刊《解剖學記錄》(The Anatomical Record)上在線發表。《解剖學記錄》是美國解剖協會(hui) 的官方出版物，成立於(yu) 1888年，期刊重點關(guan) 注形態學和解剖學研究領域最新進展，涉及分子、細胞、係統和演化生物學等多個(ge) 領域。

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