出品：科普中國

　　製作：張莉俊（中國科學院武漢植物園）

　　監製：中國科學院計算機網絡信息中心

　　華麗(li) 的卷草紋（圖片來源：Veer圖庫）

　　湖北羊蹄甲卷須（圖片來源：作者拍攝）

　　“卷草紋”是以植物的枝蔓和花葉為(wei) 主要題材，以卷曲、盤旋、纏繞花式為(wei) 基本特征的圖案。雖說聽起來可能有些陌生，但在我們(men) 日常生活的建築門窗、牆紙、地毯、刺繡、服飾上，以及餐具、瓷器上，都能看到它們(men) 用流暢的曲線展示著生命的活力。

　　卷草紋非常古老，早在公元前16世紀，邁錫尼藝術就已經將植物卷須應用在裝飾中，形成了最早的卷草紋。魏晉南北朝時期，隨著西域文明的傳(chuan) 入，卷草紋也傳(chuan) 入中國，並在唐朝得到盛行，因此也叫“唐草紋”。

　　敦煌壁畫中，卷草紋便占據著重要的地位。直到現在，卷草紋依然在裝飾界獨占鼇頭。

　　敦煌莫高窟壁畫（圖片來源：Veer圖庫）

　　風靡了幾個(ge) 世紀的卷草紋，為(wei) 什麽(me) 仍如此受青睞？

　　原因不僅(jin) 在於(yu) 其圖案華美、外形飄逸，更在於(yu) 其植物原型——卷須那獨特且驚人的生命力。今天就跟大家扒一扒植物卷須的來龍去脈。

　　卷須這麽(me) 美，竟然是一種變態！

　　在競爭(zheng) 激烈的大自然中，植物們(men) 為(wei) 了生存各顯神通，為(wei) 了完成開花結實、繁衍後代的使命，它們(men) 必須不停地探索適合自己的生存方式。

　　其中有這樣一類植物，它們(men) 沒有挺拔的身姿，很難獲得陽光雨露的滋潤。但在艱難地努力嚐試下，它們(men) 發現借助它物攀附向上是一種很不錯的選擇。於(yu) 是，攀援便成了這類植物的生存技能。

　　為(wei) 了達到攀援的目的，植物們(men) 想了很多辦法——有的通過枝條彎曲上升進行纏繞；有的將自己的花、葉、莖等器官變態（改變形態結構的異常生長現象）為(wei) 卷須；還有的進化出吸盤、不定根或刺來固定自己，達到附著向上的目的；還有一些更聰明的植物，同時具備以上多種功能。

　　不得不說，植物的聰明和堅持真是令人敬佩！特別是姿態優(you) 美、反應敏捷的“卷須”，成功吸引了作者的注意。

　　菝葜的攀援刺（圖片來源：中國植物圖像庫）

　　植物卷須是攀援植物為(wei) 了適應生長環境，經過長期的自然選擇而進化成適應於(yu) 攀援生長的變態結構。它是藤本植物借以纏繞和攀援的重要器官，可以起到輔助攀援和固定植株的作用，使植物能夠延伸生長到光照、通風良好、養(yang) 分充足的地方。同時，卷須還能固定植株、防止倒伏或被風吹斷。

　　卷須看著都差不多，但來源卻不同

　　植物卷須的研究可以追溯到達爾文時代。達爾文認為(wei) ，植物卷須可能來源於(yu) 各種各樣的器官結構，包括花序、葉、莖。經過多年來科學家們(men) 的觀察和研究，他的推測基本都應驗了。

　　植物不同變態來源的卷須（圖片來源：參考文獻1）

　　那麽(me) ，這幾種不同變態來源的卷須都有哪些特征呢？

　　1、花序變態來源的卷須

　　花序變態來源卷須的植物常見於(yu) 葡萄科、西番蓮科、花須藤科、無患子科、廖科、夾竹桃科、車前草科和桔梗科等。

　　花序變態來源卷須的植物，早期無卷須，進入生殖期後卷須才會(hui) 發育，比如葡萄。專(zhuan) 家基於(yu) 一份矮化葡萄無卷須突變體(ti) 材料進行研究，發現其卷須被替換為(wei) 花序，這證明葡萄卷須為(wei) 花序的變態器官。

　　而且，葡萄中的卷須一般有2-3個(ge) 分叉，花序和卷須著生於(yu) 新梢的同一位置，與(yu) 葉對生。花序、卷須、新梢是同源器官，環境條件和某些化學物質會(hui) 促使三者之間相互轉化，在葡萄植株上可看到各種花序和卷須的過渡體(ti) 。

　　葡萄的卷須來源於(yu) 花序變態（圖片來源：中國植物圖像庫）

　　2、葉變態來源的卷須

　　葉變態來源卷須的植物常見於(yu) 豆科、菊科、紫葳科、罌粟科、毛茛科和花荵科等。

　　由葉變態來源卷須的植物中，豆科的豌豆被研究得最為(wei) 清楚。豌豆葉片屬於(yu) 複葉，複葉末端的小葉變態形成卷須。因此，較容易判斷其卷須為(wei) 葉片來源的變態器官。

　　研究人員找到了豌豆發生卷須現象的關(guan) 鍵調控子——HD-ZIP Ⅰ，它通過抑製葉片舒展，從(cong) 而使葉子變態發育形成卷須。此外，科學家們(men) 通過實驗證明，可以通過該基因來調控豌豆卷須的發生，從(cong) 而推測出豌豆的卷須進化產(chan) 生跟該基因的獲得相關(guan) 。

　　豌豆的卷須來源於(yu) 葉變態（圖片來源：中國植物圖像庫）

　　3、莖變態來源的卷須

　　莖變態是被子植物卷須最為(wei) 常見的形式，植物莖變態卷須分多次獨立進化產(chan) 生。

　　莖變態卷須植物常見於(yu) ：番荔枝科、鐵青樹科、茶茱萸科、夾竹桃科、馬錢科，薔薇類植物下屬的各個(ge) 目幾乎都含有莖變態卷須的代表植物。

　　2005年，科學家們(men) 在3342份黃瓜材料中發現了唯一的無卷須黃瓜。在它的葉腋處，本來應該生長卷須的位置，長出變態側(ce) 枝替代了正常卷須，其側(ce) 枝的末端還保留了卷曲的特征。

　　除無攀爬能力，這個(ge) 黃瓜的其他器官均正常。研究人員克隆了控製卷須的身份基因TEN，表型觀察發現TEN的缺陷卷須由莖、雄花、一片或幾片葉(葉柄卷曲)構成，證明黃瓜卷須為(wei) 側(ce) 分枝的變態器官。該研究成功論證了黃瓜卷須的同源器官是側(ce) 枝。

　　黃瓜卷須來源於(yu) 莖變態（圖片來源：中國植物圖像庫）

　　植物卷須為(wei) 花序變態、葉變態和莖變態，分多次獨立進化而成。這種親(qin) 緣關(guan) 係很遠、卻各自獨立演化出了功能相同的器官，或者因適應相似的生活方式，演化出相似的形態的進化方式，稱為(wei) “趨同進化”。卷須即是植物學中，研究趨同進化的理想器官。

　　如何區分各種卷須？

　　首先，看著生位置。若卷須腋內(nei) 有分枝或開花，則為(wei) 葉卷須（它在葉著生的位置），若生於(yu) 葉腋位置則肯定是莖卷須或花序卷須。

　　花序卷須的著生位置與(yu) 花序相同，均著生在葉的對麵，排列方式與(yu) 花序也基本相同，如葡萄的卷須。南瓜的莖卷須則位於(yu) 葉腋處。

　　其次，看形態。葉卷須著生在本來著生葉子的部位，常常是葉子的一部分的變態，有的還殘留有葉的一些基本特征，如腋部有芽、托葉、葉片。例如：豌豆，一部分葉片和葉軸變態成卷須，而留有未變態托葉和一部分葉片；菝葜，托葉變態成卷須，葉片還在。

　　炮仗花的卷須則是由其三出羽狀複葉的先端小葉變態形成三叉絲(si) 狀卷須。而莖卷須著生在本來著生芽或葉腋的部位，是莖的變態，具有殘留莖的一些基本特征，如分支方式、退化的葉片等。如葡萄科的烏(wu) 蘞莓，合軸分枝，其卷須也是合軸分枝，有小鱗片。

　　烏(wu) 蘞莓的卷須合軸分枝（圖片來源：中國植物圖像庫）

　　卷須運動觀察的開山鼻祖——達爾文

　　達爾文在《攀援植物的運動和習(xi) 性》一書(shu) 中，詳細描述了10個(ge) 科27種卷須植物的運動方式。

　　首先，植物會(hui) 把它的卷須擺在易於(yu) 行動的位置，如果卷須放置的位置有所移動時，它會(hui) 受到重力的影響而糾正自己。有的向光彎曲，有的背光彎曲，有的對光沒有任何反應，應該是哪種有利選擇哪種方式。

　　若幹天內(nei) ，植物的卷須或節間，或二者會(hui) 共同產(chan) 生穩定的自發旋轉。

　　卷須一旦碰到了某個(ge) 物體(ti) ，便會(hui) 迅速且牢固地纏繞它。卷須纏住物體(ti) 之後，在若幹小時中，它會(hui) 收縮成螺旋，把莖向上拉，並且做成一個(ge) 完美的彈簧。

　　之後，卷須會(hui) 靠著攀援物生長，不久變得非常強固和耐久。到此，卷須已經完成它的工作，並且完成得很漂亮。

　　達爾文真的很了不起，100多年前就指出植物也有運動能力。但是，植物隻會(hui) 在運動對它們(men) 有利時，才能獲得且表現出這種能力。由此，了不起的達爾文無可爭(zheng) 辯地成為(wei) 了該領域的開山鼻祖。

　　達爾文好像有一雙特別神奇的手，但凡他觸碰過的領域，都布滿了生命的奧妙。

　　植物卷須的“魔法”——向觸性

　　達爾文在觀察西番蓮卷須向支柱快速彎曲運動時發現，卷須的末梢接觸到支柱後，在20～30s內(nei) 就能激發出明顯的彎曲來。他認為(wei) ，這樣快速的運動不僅(jin) 僅(jin) 是向光性生長的機理就能解釋的。

　　根據對一些敏感植物中所作的零星觀察，他大膽地提出卷須的向觸性運動是靠動物中已發現的電波傳(chuan) 遞和原生質收縮來實現的，然而這個(ge) 推測受到了當時植物生理界權威的強烈反對，他們(men) 認為(wei) ：植物沒有神經肌肉的結構，又如何會(hui) 執行這類機製呢？

　　事實上，攀援植物具有形態可塑性和向觸性運動的行為(wei) 生態學特征，也就是說，攀援植物為(wei) 了獲得更多的光照可以主動改變形態，隨卷須的方向生長、攀附於(yu) 其他物體(ti) 上。

　　形態可塑性有利於(yu) 增強攀援植物的攀附能力，而向觸性運動則確保了攀援植物能夠順利找到合適的支持物。那麽(me) ，向觸性的秘密又是什麽(me) 呢？

　　在20世紀90年代，中國農(nong) 業(ye) 大學婁成後教授等人以絲(si) 瓜為(wei) 研究對象，對植物的攀援行為(wei) 進行了研究。他們(men) 認為(wei) 絲(si) 瓜卷須的向觸性運動具有方向性，而方向性的產(chan) 生是由電信號傳(chuan) 遞和原生質收縮實現的。乙酰膽堿(ACh)在這個(ge) 過程中充當著“信使”作用。

　　ACh作為(wei) 一種神經遞質廣泛分布於(yu) 動物神經-肌肉接頭上，起著傳(chuan) 遞神經信號，誘發肌肉動作電位的作用。在植物中，ACh也扮演著相似的作用。

　　ACh和膽堿能係統的其它成員在植物界廣泛分布，存在於(yu) 植物的各個(ge) 器官中，尤其是頂芽、幼葉、根尖等幼嫩器官中，含量最高。它們(men) 在植物的多種行為(wei) (生長、發育、運動、代謝等)上發揮著調節作用。

　　婁成後等人的早期研究還發現，在植物細胞內(nei) 存在類似於(yu) 動物肌動蛋白和肌球蛋白的肌動球蛋白(微絲(si) )、微管蛋白、力蛋白、動蛋白等結構。以上使得植物組織具有了執行電信號傳(chuan) 遞與(yu) 原生質收縮的基本結構。

　　圖片來源：參考文獻5

　　攀援植物尖端敏感的卷須或頂芽在尋找陽光的過程中自發的回旋轉頭，當它接觸到附近的支柱，ACh便與(yu) 受體(ti) 結合，產(chan) 生電生理信號，電信號向植物下段腹部組織傳(chuan) 遞，使得肌動球蛋白(微絲(si) )、微管蛋白等原生質收縮，促使卷須朝向支柱彎曲，這樣攀援植物就順利找到了攀附對象。

　　卷須受到各界的關(guan) 注和歡迎！

　　大家已經知道卷須的勃勃生機成就了卷草紋圖案的活力之美，為(wei) 裝飾藝術做出了巨大的貢獻。此外，作者還發現，卷須也是攝影界的寵兒(er) ，攝影大師們(men) 對卷須真是百般喜愛，卷須自然流暢的線條以及伸縮的張力與(yu) 活力特別能引發人對生命的思考。

　　照片《植物環》拍攝的是西番蓮卷須，鏡頭下優(you) 美的幾何形狀，使這張單色照片在眾(zhong) 多參賽作品中脫穎而出。該作品在英國的年度國際花園攝影師2020年微觀藝術攝影大賽中獲得第一名。

　　植物環 （圖片來源：Bruno Militelli）

　　在中國第一位獲得四大國際專(zhuan) 業(ye) 類自然攝影賽事“大滿貫”的微距攝影師——袁明輝的作品中，也有很多卷須類題材，其中《自然的和聲》被英國自然博物館永久收藏。

　　《自然的的和聲》雨後的葡萄藤 （圖片來源：袁明輝）

　　除了美學領域，卷須還在材料科學上得到了應用。2019年，《Science》發表了一篇文章：黃瓜卷須啟發的可編程人工肌肉。MIT的研究人員由黃瓜卷須啟發，找到了模擬這種卷繞和拉伸的方法來產(chan) 生可伸縮纖維，當拉伸到其原始長度的幾倍時，自然形成一個(ge) 緊密的線圈。

　　可伸縮人造纖維 （圖片來源：參考文獻8）

　　這種人造肌肉纖維可以用作機器人手臂、腿或夾持器中的致動器，也可以用作假肢的部件。這種纖維還可以應用於(yu) 小型生物醫學設備，比如進入動脈後再被激活的醫療機器人。

　　這種材料的出現為(wei) 科學技術提供了一個(ge) 可以探索的更廣闊的領域，在此，黃瓜的卷須可謂功不可沒！

參考文獻:

　　1.曾康、汪淑雯等. 2020. 葫蘆科園藝作物卷須發生的研究進展. 浙江農(nong) 林大學學報：37（6）：1216-1223

　　2.張彥平、慕茜等. 2013. 葡萄卷須及其相關(guan) 研究. 植物生理學報：49（3）：234-240

　　3.外源乙酰膽堿在絲(si) 瓜卷須彎曲中起“神經遞質”的作用[J]. 花寶光,厲秀茹,楊文定. 植物生理學報.1995(04)

　　4.高等植物中電化學波的信使傳(chuan) 遞[J]. 婁成後. 生物物理學報.1996(04)

　　5.李睿,金平斌,鍾章成. 攀援植物的行為(wei) 及其生態適應方式和原則[J]. 浙江大學學報(理學版),2001,(06):698-703.

　　6.婁成後,冷強.乙酰膽堿在調節植物行為(wei) 中的作用[J]. 生命科學,1996,(02):4-7.

　　7.婁成後、張蜀秋. 1997. 植物生長發育中的感性應（三）——電化學波的信使傳(chuan) 遞與(yu) 微絲(si) 微管的生理活動. 生物學通報：32（8）：2-5

　　8.DOI: 10.1126/science.aaw2502，Strain-programmable fiber-based artificial muscle

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